El magnesio en la biología

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El magnesio es un elemento esencial en los sistemas biológicos. magnesio ocurre típicamente como el ion Mg 2 +. Es un mineral esencial de nutrientes (es decir, el elemento) para la vida [1] [2] [3] y está presente en todas las células de tipo en cada organismo. Por ejemplo, ATP (trifosfato de adenosina), la principal fuente de energía en las células, debe estar enlazado a un ion de magnesio con el fin de ser biológicamente activa. Lo que se llama ATP es a menudo realmente Mg-ATP. [4] Como tal, el magnesio juega un papel en la estabilidad de todos los polifosfato compuestos en las células, incluyendo los asociados con la síntesis de ADN y ARN .

Más de 300 enzimas requieren la presencia de iones de magnesio para su acción catalítica, incluyendo todas las enzimas que utilizan o sintetizar ATP, o los que utilizan otros nucleótidos para sintetizar ADN y ARN.

En las plantas, el magnesio es necesario para la síntesis de la clorofila y la fotosíntesis .

Función [ editar ]

Un balance de magnesio es vital para el bienestar de todos los organismos. El magnesio es un ion relativamente abundante en la corteza y el manto de la Tierra y es altamente biodisponible en la hidrosfera . Esta disponibilidad, en combinación con una química útil y muy inusual, puede haber conducido a su utilización en la evolución como un ion para la señalización, la activación de la enzima, y la catálisis . Sin embargo, la naturaleza inusual de magnesio iónico también ha dado lugar a un reto importante en el uso del ion en los sistemas biológicos. Las membranas biológicas son impermeables a los de magnesio (y otros iones), por lo que las proteínas de transporte deben facilitar el flujo de magnesio, tanto dentro y fuera de las células y los compartimentos intracelulares.

Variedad biológica, la distribución y la regulación [ edit ]

En animales , se ha demostrado que diferentes tipos de células mantienen diferentes concentraciones de magnesio. [5] [6] [7] [8] Parece probable que el mismo es cierto para las plantas . [9] [10] Esto sugiere que diferentes tipos de células pueden regular la afluencia y el flujo de salida de magnesio de diferentes maneras en función de sus necesidades metabólicas únicas. Concentraciones intersticiales y sistémicas de magnesio libre debe ser delicadamente mantenidos por los procesos combinados de almacenamiento en búfer (unión de iones a las proteínas y otras moléculas) y amortiguando (el transporte de iones a almacenamiento o espacios extracelulares [11] ).

En las plantas, y más recientemente en animales, de magnesio ha sido reconocido como un ion de señalización importante, tanto la activación y que interviene en muchas reacciones bioquímicas. El mejor ejemplo de esto es tal vez la regulación de carbono fijación en los cloroplastos en el ciclo de Calvin . [12] [13]

El magnesio es muy importante en la función celular. La deficiencia de los nutrientes en los resultados de la enfermedad en el organismo afectado. En los organismos unicelulares, tales como bacterias y levaduras , los bajos niveles de los manifiestos de magnesio en las tasas de crecimiento muy reducidos. En el transporte de magnesio knockout cepas de bacterias, las tasas se mantengan saludables solamente con la exposición a concentraciones externas muy altas del ión. [14] [15] En la levadura, mitocondrial deficiencia de magnesio también conduce a la enfermedad. [16]

Las plantas deficientes en magnesio respuestas muestran estrés. Los primeros signos observables de tanto la inanición de magnesio y la sobreexposición en las plantas es una disminución en la tasa de fotosíntesis . Esto es debido a la posición central de la de iones de Mg 2 + en la clorofila molécula. Los efectos posteriores de la deficiencia de magnesio en plantas son una reducción significativa en el crecimiento y la viabilidad reproductiva. [3] El magnesio también puede ser tóxico para las plantas, aunque esto se ve típicamente sólo en sequía condiciones. [17] [18]

Modelo de compilación de la clorofila una molécula, con el ion de magnesio (verde brillante) visible en el centro de la porfirina grupo

En los animales, la deficiencia de magnesio ( hipomagnesemia ) se ve cuando la disponibilidad ambiental de magnesio es bajo. En los rumiantes, particularmente vulnerables a la disponibilidad de magnesio en los pastos, la afección se conoce como "tetania de hierba '. La hipomagnesemia es identificado por una pérdida de equilibrio debido a la debilidad muscular. [19] Una serie de trastornos hipomagnesemia genéticamente atribuibles también se han identificado en humanos. [20] [21] [22] [23]

La sobreexposición al magnesio puede ser tóxico para las células individuales, aunque estos efectos han sido difíciles de demostrar experimentalmente. [ cita requerida ] La hipermagnesemia , un exceso de magnesio en la sangre, por lo general es causada por la pérdida de renal función. Los animales sanos excretan rápidamente el exceso de magnesio en la orina y las heces. [24] de magnesio urinario se llama magnesuria.

La salud humana [ editar ]

Las necesidades diarias de nutrición humana adulta, que se ve afectada por diversos factores como el género, el peso y el tamaño, es de 300-400 mg / día. Inadecuada ingesta de magnesio es causa frecuente de músculo espasmos , y se ha asociado con la enfermedad cardiovascular , la diabetes , la presión arterial alta , ansiedad trastornos, migrañas , osteoporosis , y el infarto cerebral . [25] La deficiencia aguda (ver hipomagnesemia ) es rara, y es más común a medida un efecto secundario de drogas (tales como alcohol crónica o el uso de diuréticos) que de la ingesta de alimentos bajos de por sí, pero también puede ocurrir dentro de la gente alimentados por vía intravenosa durante largos períodos de tiempo. La incidencia de deficiencia crónica que resulta en menos que óptimo de salud es motivo de debate.

El DRI límite superior tolerado para suplementario de magnesio es 350 mg / día (calculado como miligramos (mg) de magnesio elemental en la sal). (Los suplementos a base de quelatos de aminoácidos, tales como glicinato, lisinato etc, son mucho mejor tolerados por el sistema digestivo y no tienen los efectos secundarios de los compuestos más antiguos utilizados, mientras que los suplementos de liberación sostenida prevenir la aparición de diarrea. ) [ cita requerida ] El síntoma más común de exceso de ingesta de magnesio por vía oral es la diarrea . Dado que los riñones de los adultos humanos excretan el exceso de magnesio de manera eficiente, la intoxicación por magnesio oral en adultos con función renal normal es muy raro. Los bebés, los que tienen menos capacidad de excretar el exceso de magnesio, incluso cuando está sano, no se deben administrar suplementos de magnesio, excepto bajo el cuidado de un médico.

Las preparaciones farmacéuticas con magnesio se utilizan para tratar condiciones incluyendo la deficiencia de magnesio y la hipomagnesemia , así como la eclampsia . [26] Tales preparaciones son por lo general en la forma de sulfato de magnesio o cloruro cuando se administra parenteralmente . El magnesio se absorbe con una eficiencia razonable (30% a 40%) por el cuerpo de cualquier sal de magnesio soluble, tal como el cloruro o el citrato. El magnesio se absorbe de manera similar a partir de sales de Epsom , aunque el sulfato en estas sales se agrega a su efecto laxante en dosis más altas. La absorción de magnesio a partir del óxido insoluble y sales de hidróxido ( leche de magnesia ) es errática y de la eficiencia más pobre, ya que depende de la neutralización y la solución de la sal por el ácido del estómago, que puede no ser (y normalmente no lo es) completa .

Orotato de magnesio se puede usar como terapia adyuvante en pacientes en tratamiento óptimo para la grave insuficiencia cardíaca congestiva , el aumento de la tasa de supervivencia y la mejora de los síntomas clínicos y la calidad de vida del paciente. [27]

Conducción nerviosa [ edit ]

El magnesio puede afectar a la relajación muscular a través de la acción directa en las membranas celulares. Mg 2 + iones cerca ciertos tipos de los canales de calcio , que realizan una carga positiva de iones de calcio en las neuronas . Con un exceso de magnesio, más canales serán bloqueado y las células nerviosas tendrán menos actividad. [28] [29]

Hipertensión [ edit ]

Contienen magnesio sales de Epsom se utilizan especialmente en el tratamiento de la hipertensión de la eclampsia . Incluso si el caso no es la eclampsia, puede haber antihipertensivos efectos de tener una porción sustancial de la ingesta de cloruro de sodio (NaCl) intercambiado por, por ejemplo, cloruro de magnesio; De NaCl es un osmolito y aumenta la arginina vasopresina (AVP) de liberación, lo que aumenta el volumen extracelular y, por lo tanto, los resultados en el aumento de la presión arterial. Sin embargo, no todos los osmolites tienen este efecto sobre la liberación de AVP, [30] por lo que, con cloruro de magnesio, el aumento de la osmolaridad no puede provocar una respuesta tal hipertensiva. [ aclaración necesaria ]

Tolerancia a la glucosa [ edit ]

La deficiencia de magnesio se asocia con resistencia a la insulina, y la administración de suplementos de magnesio crónica puede mejorar la sensibilidad a la insulina. [31]

Soñando [ edit ]

Algunos usuarios magnesio complementario informan de un aumento en los sueños vívidos. [ cita requerida ]

Las fuentes alimentarias [ edit ]

Algunas buenas fuentes de magnesio.

Los vegetales verdes como las espinacas proporcionan magnesio debido a la abundancia de clorofila moléculas, que contienen el ion. Frutos secos (especialmente las nueces de Brasil , anacardos y almendras ), semillas , chocolate negro, soja tostada, salvado, y algunos granos enteros son buenas fuentes de . de magnesio [32]

Aunque muchos alimentos contienen magnesio, que se encuentra generalmente en niveles bajos. Al igual que con la mayoría de los nutrientes, las necesidades diarias de magnesio es poco probable para ser recibidos por una porción de cualquier alimento por sí solo. Comer una amplia variedad de frutas, verduras y granos ayudará a asegurar una ingesta adecuada de magnesio.

Debido a que el magnesio se disuelve fácilmente en agua, los alimentos refinados, que a menudo son procesados ​​o cocidos en agua y se secan, en general, son fuentes pobres de este nutriente. Por ejemplo, el pan integral tiene el doble de magnesio como el pan blanco, porque el germen y el salvado rico en magnesio se eliminan cuando se procesa la harina blanca. La tabla de las fuentes alimenticias de magnesio sugiere muchas fuentes alimenticias de magnesio.

El agua "dura" también puede proporcionar magnesio, pero el agua "blanda" no contiene el ion. Los estudios dietéticos no evalúan la ingesta de magnesio del agua, lo que puede llevar a subestimar el consumo de magnesio total y su variabilidad.

El exceso de magnesio puede hacer que sea difícil para que el cuerpo absorba el calcio [ cita requerida ]. Insuficiente de magnesio puede conducir a una hipomagnesemia , como se describe más arriba, con latidos irregulares del corazón, presión arterial alta (una señal en los seres humanos, pero no algunos animales experimentales tales como los roedores), insomnio y espasmos musculares ( fasciculación ) [ cita requerida ]. Sin embargo, como se señaló, se cree que los síntomas de niveles bajos de magnesio de la deficiencia dietética pura que se encuentran raramente.

Los siguientes son algunos alimentos y la cantidad de magnesio en ellos [ cita requerida ]:

Química biológica [ edit ]

Mg 2 + es el-más-abundante cuarto de metal de iones en las células (por moles ) y el catión divalente más abundante libre - como resultado, es profundamente e intrínsecamente tejido celular en el metabolismo . De hecho, Mg 2 + dependientes de enzimas aparecen en virtualmente cada vía metabólica: La unión específica de Mg 2 + para las membranas biológicas que se observa con frecuencia, Mg 2 + también se utiliza como una molécula de señalización, y gran parte de la bioquímica de ácidos nucleicos requiere Mg 2 +, incluyendo todas las reacciones que requieren la liberación de energía a partir de ATP. [33] [34] [13] En nucleótidos, el resto de triple fosfato del compuesto está invariablemente estabilizado por asociación con Mg 2 + en todos los procesos enzimáticos.

La clorofila [ edit ]

En organismos fotosintéticos, Mg 2 + tiene la función vital adicional de ser la de iones de coordinación en la clorofila molécula. Este papel fue descubierto por RM Willstätter, que recibió el Premio Nobel de Química 1915 para la purificación y la estructura de la clorofila.

Enzimas [ edit ]

La química de los iones de Mg 2 +, tal como se aplica a las enzimas, utiliza el rango completo de la química reacción inusual de este ion para cumplir una serie de funciones. [33] [35] [36] [37] de Mg 2 + interactúa con sustratos, enzimas, y de vez en cuando tanto (Mg 2 + puede formar parte del sitio activo). En general, Mg 2 + interacciona con sustratos a través de esfera de coordinación interna, la estabilización de aniones o intermediarios reactivos, incluyendo también la unión a ATP y la activación de la molécula al ataque nucleófilo. Al interactuar con enzimas y otras proteínas, Mg 2 + se puede unir utilizando interior o exterior esfera de coordinación, ya sea para alterar la conformación de la enzima o tomar parte en la química de la reacción catalítica. En cualquiera de los casos, porque de Mg 2 + es sólo rara vez totalmente deshidratados durante la unión del ligando, puede ser una molécula de agua asociado con el Mg 2 + que es importante en lugar de la propia iones. La acidez de Lewis de Mg 2 + ( p K a 11,4) se utiliza para permitir que tanto la hidrólisis y reacciones de condensación (los más comunes son la hidrólisis de éster de fosfato y la transferencia de fosforilo) que de otro modo requeriría valores de pH eliminado en gran medida de los valores fisiológicos.

Papel esencial en la actividad biológica de la ATP [ edit ]

ATP (trifosfato de adenosina), la principal fuente de energía en las células, debe estar enlazado a un ión de magnesio con el fin de ser biológicamente activa. Lo que se llama ATP es a menudo realmente Mg-ATP. [4]

Los ácidos nucleicos [ edit ]

Los ácidos nucleicos tienen una importante gama de interacciones con Mg 2 +. La unión de Mg 2 + para ADN y ARN estabiliza la estructura; esto se puede observar en el aumento de la temperatura de fusión (Tm) del ADN de doble cadena en presencia de Mg 2 +. [33] Además, los ribosomas contienen grandes cantidades de Mg 2 + y la estabilización proporcionada es esencial para la formación de complejos de esto. ribo-proteína [38] Un gran número de enzimas que participan en la bioquímica de los ácidos nucleicos se unen de Mg 2 + para la actividad, utilizando el ion tanto para la activación y catálisis. Por último, la autocatálisis de muchos ribozimas (enzimas que contienen sólo ARN) es Mg 2 + dependientes (por ejemplo, las mitocondrias de levadura intrones del grupo II auto de empalme [39] ).

Los iones de magnesio pueden ser críticos en el mantenimiento de la integridad posicional de grupos fosfato estrechamente agrupados. Estos grupos aparecen en numerosas y distintas partes del núcleo de la célula y el citoplasma . Por ejemplo, hexahidratado Mg 2 + iones se unen en el profundo surco mayor y en la boca exterior de una forma de ácido nucleico dúplex . [40]

Las membranas celulares y paredes [ edit ]

Biológicos membranas celulares y paredes celulares son superficies polianiónicos. Esto tiene implicaciones importantes para el transporte de iones, en particular, porque se ha demostrado que diferentes membranas se unen preferentemente iones diferentes. [33] Tanto Mg 2 + y Ca 2 + estabilizar las membranas regularmente por el entrecruzamiento de carboxilado y grupos de cabeza fosforilados de lípidos. Sin embargo, la membrana de envoltura de E. coli También se ha demostrado que se unen de Na +, K +, Mn2 + y Fe3 +. El transporte de iones es dependiente tanto el gradiente de concentración del ion y el potencial eléctrico (ΔΨ) a través de la membrana, que se verá afectado por la carga en la superficie de la membrana. Por ejemplo, la unión específica de Mg 2 + en el cloroplasto envolvente ha sido implicado en una pérdida de eficiencia fotosintética por el bloqueo de la captación de K + y la posterior acidificación de la estroma del cloroplasto. [12]

Proteínas [ editar ]

El Mg 2 + ion tiende a unirse débilmente a las proteínas ( K a ≤ 10 5 [33] ), y esto puede ser explotado por la célula para cambiar enzimática actividad encendido y apagado por los cambios en la concentración local de Mg 2 +. Aunque la concentración de citoplásmico libre de Mg 2 + es del orden de 1 mmol / l, el total de Mg 2 + Contenido de células animales es 30 mmol / l [41] y en las plantas el contenido de las células endodérmicas hoja se ha medido en valores tan alto como 100 mmol / L (Stelzer et al., 1990), muchos de los cuales almacenan en compartimentos de almacenamiento. La concentración citoplasmática de libre Mg 2 + es amortiguada por su unión a los quelantes (por ejemplo, ATP), sino también, lo que es más importante, por el almacenamiento de Mg 2 + en compartimentos intracelulares. El transporte de Mg 2 + entre los compartimentos intracelulares puede ser una parte importante de la regulación de la actividad enzimática. La interacción de Mg 2 + con proteínas también debe ser considerado para el transporte de los iones a través de membranas biológicas.

Manganeso [ edit ]

En los sistemas biológicos, sólo de manganeso (Mn 2 +) es fácilmente capaz de sustitución de Mg 2 +, pero sólo en un conjunto limitado de circunstancias. Mn 2 + es muy similar a la Mg 2 + en cuanto a sus propiedades químicas, incluidos complejos cáscara interna y externa. Mn 2 + se une efectivamente ATP y permite que la hidrólisis de la molécula de energía por la mayoría de ATPasas. . Mn 2 + también se puede sustituir de Mg 2 + como el ion de la activación para un número de Mg 2 + dependientes de enzimas, aunque se pierde generalmente algo de actividad de la enzima [33] A veces esas preferencias enzima de metal varían entre especies estrechamente relacionadas: Por ejemplo, la transcriptasa inversa de la enzima de lentivirus como el VIH , SIV y FIV es típicamente dependiente de Mg 2 +, mientras que la enzima análoga para otros retrovirus prefiere Mn 2 +.

Importancia de drogas vinculante [ edit ]

Un artículo [42] la investigación de la base estructural de las interacciones entre los antibióticos clínicamente relevantes y los ribosoma 50S apareció en Nature en octubre de 2001. de alta resolución cristalografía de rayos X estableció que estos antibióticos asociado sólo con el 23S ARNr de una subunidad ribosómica, y sin interacciones se forman con la porción de proteína de una subunidad. El artículo destaca que los resultados muestran "la importancia de los iones Mg 2 + putativos de la unión de algunos medicamentos".

Medición de magnesio en muestras biológicas [ editar ]

Por isótopos radiactivos [ edit ]

El uso de elementos trazadores radiactivos en ensayos de captación de iones permite el cálculo de km, Ki y Vmax y determina el cambio inicial en el contenido de iones de las células. 28 mg decae por la emisión de una beta de alta energía o de partículas gamma, que puede medirse utilizando un contador de centelleo. Sin embargo, la semivida radiactiva de 28 mg, la más estable de los isótopos radiactivos de magnesio, es sólo 21 horas. Esto restringe severamente los experimentos con el nucleido. Además, desde 1990, ninguna instalación ha producido de forma rutinaria 28 Mg, y el precio por mCi ahora prevé que sea aproximadamente EE.UU. $ 30.000. [43] La naturaleza química de Mg 2 + es tal que está estrechamente aproximarse por algunos otros cationes. [ 44] Sin embargo, Co2 +, Mn2 + y Ni 2 + se han utilizado con éxito para imitar las propiedades de Mg 2 + en algunas de las reacciones enzimáticas, y formas radiactivas de estos elementos se han empleado con éxito en estudios de transporte de cationes. La dificultad de utilizar la sustitución de iones de metal en el estudio de la función de la enzima es que la relación entre las actividades de la enzima con el ion de reemplazo en comparación con el original es muy difícil de determinar. [44]

Por indicadores fluorescentes [ edit ]

Un número de quelantes de cationes divalentes tienen diferentes espectros de fluorescencia en los estados consolidados y no consolidados. [45] Los quelantes para Ca 2 + están bien establecidas, tienen una alta afinidad por el catión, y baja interferencia de otros iones. Mg 2 + quelantes de la zaga y el colorante principal de fluorescencia para Mg 2 + (-mag fura 2 [46] ) en realidad tiene una mayor afinidad por Ca 2 +. [47] , lo que limita la aplicación de este colorante a la celda donde el tipo de descanso nivel de Ca 2 + es <1 M y no varía con las condiciones experimentales bajo las cuales Mg 2 + se va a medir. Recientemente, Otten et al. (2001) han descrito el trabajo en una nueva clase de compuestos que pueden resultar más útil, tener afinidades significativamente mejor vinculantes para Mg 2 +. [48] El uso de los tintes fluorescentes se limita a la medición de la libre Mg 2 +. Si la concentración de iones es amortiguada por la célula mediante quelación o traslado a los compartimentos subcelulares, la velocidad medida de la captación dará únicos valores mínimos de Km y Vmax.

Por electrofisiología [ edit ]

En primer lugar, microelectrodos de iones específico pueden ser utilizados para medir la concentración de ion libre interior de las células y orgánulos. Las principales ventajas son que las lecturas se pueden hacer a partir de células en periodos relativamente largos de tiempo, y que a diferencia de los tintes muy poca capacidad de tamponamiento de iones adicional se agrega a las células. [49]

En segundo lugar, la técnica de de dos electrodos de fijación de voltaje permite la medición directa del flujo de iones a través de la membrana de una célula. [50] La membrana se mantiene a un potencial eléctrico y se mide la corriente de responder. Todos los iones pasan a través de la membrana contribuyen a la corriente medida.

En tercer lugar, la técnica de patch-clamp utiliza secciones aisladas de la membrana natural o artificial en mucho la misma manera que de fijación de voltaje, pero sin los efectos secundarios de un sistema celular. En condiciones ideales la conductancia de los canales individuales se puede cuantificar. Esta metodología da la medición más directa de la acción de los canales iónicos. [50]

Por espectroscopia de absorción [ edit ]

Llama la espectroscopia de absorción atómica (AAS) determina el contenido total de magnesio de una muestra biológica. [45] Este método es destructiva; muestras biológicas deben ser descompuestas en ácidos concentrados para evitar la obstrucción del aparato de nebulización fina. Más allá de esto, la única limitación es que las muestras deben estar en un volumen de aproximadamente 2 ml y en un intervalo de concentración de 0,1 a 0,4 mol / L para una precisión óptima. Como esta técnica no puede distinguir entre Mg 2 + ya presente en la célula y que tomada durante el experimento, sólo el contenido no uptaken se puede cuantificar.

Con plasma acoplado inductivamente (ICP) usando ya sea la espectrometría de masas (MS) o la espectroscopia de emisión atómica (AES) modificaciones también permite la determinación del contenido total de iones de muestras biológicas. [51] Estas técnicas son más sensibles que AAS de llama y son capaces de la medición de las cantidades de iones múltiples simultáneamente. Sin embargo, también son significativamente más caros.

Transporte de magnesio [ edit ]

Las propiedades químicas y bioquímicas de Mg 2 + presentan el sistema celular con un reto importante en el transporte de los iones a través de membranas biológicas. El dogma de estados de transporte de iones que el transportador reconoce el ion a continuación, elimina progresivamente el agua de hidratación, la eliminación de la mayor parte o toda el agua en un poro selectivo antes de liberar el ión en el lado opuesto de la membrana. [52] Debido a las propiedades de Mg 2 +, gran cambio de volumen de hidratación para desnudar ion, de alta energía de la hidratación y la muy baja tasa de intercambio de ligandos en el interior de una esfera de coordinación , estos pasos son probablemente más difícil que para la mayoría de los otros iones. Hasta la fecha, sólo la proteína ZntA de Paramecium se ha demostrado que es un canal de Mg + 2. [53] Los mecanismos de Mg 2 + transporte por las proteínas restantes están empezando a ser cubierto con la primera estructura tridimensional de un Mg 2 + complejo de transporte está resolviendo en 2004. [54]

La capa de hidratación de la Mg 2 + de iones tiene una cubierta interna muy fuertemente unido de seis moléculas de agua y una segunda cáscara relativamente fuertemente unido que contiene 12 - 14 moléculas de agua (Markham et al, 2002.). Por lo tanto, se presume que el reconocimiento del ion Mg 2 + requiere algún mecanismo para interactuar inicialmente con la capa de hidratación de Mg 2 +, seguido de un reconocimiento directo / unión del ión a la proteína. [43] Debido a la fuerza de la esfera interior de complejos entre Mg 2 + y cualquier ligando, múltiples interacciones simultáneas con la proteína de transporte de este nivel podría retardar significativamente el ion en el poro de transporte. Por lo tanto, es posible que la mayor parte del agua de hidratación se retiene durante el transporte, lo que permite la más débil (pero todavía específico) exterior esfera de coordinación.

A pesar de la dificultad mecanicista, Mg 2 + debe ser transportado a través de membranas, y un gran número de Mg 2 + flujos a través de membranas de una variedad de sistemas se han descrito. [55] Sin embargo, sólo una pequeña selección de Mg 2 + transportadores se han caracterizado a nivel molecular.

Bloqueo de los canales de iones ligando [ edit ]

Magnesio iones (Mg 2 +) en la biología celular son por lo general en casi todos los sentidos opuestos a Ca 2 + iones, debido a que son bivalente también, pero tienen mayor electronegatividad y por lo tanto ejercen una mayor atracción sobre las moléculas de agua, que impide el paso a través del canal (aunque la propia de magnesio es más pequeña). Por lo tanto, Mg 2 + iones Ca 2 + bloquean canales como ( canales NMDA ) y se ha demostrado que afectan a los canales de salida brecha forman sinapsis eléctricas .

Fisiología de la planta de magnesio [ edit ]

En las secciones anteriores se han ocupado en detalle con los aspectos químicos y bioquímicos de la Mg 2 + y su transporte a través de las membranas celulares. Esta sección se aplicará este conocimiento a los aspectos de la fisiología de la planta entera, en un intento de mostrar cómo estos procesos interactúan con el medio ambiente más grande y más compleja del organismo multicelular.

Requerimientos nutricionales e interacciones [ edit ]

Mg 2 + es esencial para el crecimiento de las plantas y está presente en las plantas superiores, en cantidades del orden de 80 mmol g -1 peso seco. [3] Las cantidades de Mg 2 + varían en diferentes partes de la planta y dependen de la situación nutricional . En tiempos de abundancia, el exceso de Mg 2 + pueden ser almacenados en las células vasculares (Stelzer et al, 1990;. [10] . y en tiempos de hambruna Mg 2 + se redistribuye, en muchas plantas, desde mayores a las hojas más nuevas [3] [56]

Mg 2 + es absorbido por las plantas a través de las raíces. Interacciones con otros cationes en la rizosfera pueden tener un efecto significativo en la absorción del ion (Kurvits y Kirkby, 1980;. [57] La estructura de las paredes celulares de la raíz es altamente permeable al agua y los iones, y por lo tanto de iones de captación en células de la raíz puede ocurrir en cualquier parte de los pelos de la raíz a las células situadas casi en el centro de la raíz (limitado sólo por la tira de Caspari ). paredes y membranas celulares de la planta llevan un gran número de cargas negativas, y las interacciones de los cationes con estos cargos es clave para la absorción de cationes por células de la raíz que permiten un efecto de concentración local. [58] de Mg 2 + se une relativamente débilmente a estos cargos, y pueden ser desplazados por otros cationes, impidiendo la absorción y causando deficiencia en la planta.

Dentro de las células individuales de la planta, los requerimientos de Mg 2 + son en gran parte los mismos que para toda la vida celular; Mg 2 + se utiliza para estabilizar las membranas, es vital para la utilización de ATP, está ampliamente involucrado en la bioquímica de los ácidos nucleicos, y es un cofactor para muchas enzimas (incluyendo el ribosoma). También, Mg 2 + es el ion de coordinación en la molécula de clorofila. Es la compartimentación intracelular de Mg 2 + en células de la planta que conduce a una complejidad adicional. Cuatro compartimientos dentro de la célula de la planta se han reportado interacciones con Mg 2 +. Inicialmente, Mg 2 + se entrar en la célula en el citoplasma (por un sistema aún no identificado), pero libre de Mg 2 + concentraciones en este compartimento están fuertemente regulados a niveles relativamente bajos (≈ 2 mmol / l) y por lo que cualquier exceso de Mg 2 + está bien rápidamente exportado o almacenado en el segundo compartimento intracelular, la vacuola. [59] El requisito de Mg 2 + en la mitocondria se ha demostrado en la levadura [60] y parece muy probable que el mismo se aplicará en las plantas. Los cloroplastos también requieren cantidades significativas de Mg 2 + interna, y bajas concentraciones de Mg 2 + citoplásmica. [61] [62] Además, parece probable que los otros orgánulos subcelulares (por ejemplo, aparato de Golgi, el retículo endoplásmico, etc) también requerir Mg 2 +.

La distribución de los iones de magnesio dentro de la planta [ edit ]

Una vez en el espacio citoplásmico de células de la raíz de Mg 2 +, junto con los otros cationes, es, probablemente, transportado radialmente en la estela y el tejido vascular. [63] A partir de las células que rodean el xilema los iones se liberan o se bombea en el xilema y llevaron a través de la planta. En el caso de Mg 2 +, que es altamente móvil, tanto en el xilema y el floema, [64] los iones serán transportados a la parte superior de la planta y hacia abajo de nuevo en un ciclo continuo de reposición. Por lo tanto, la absorción y la liberación de las células vasculares es probablemente una parte clave de toda la planta Mg 2 + homeostasis. La figura 1 muestra cómo unos procesos han sido conectados con sus mecanismos moleculares (sólo vacuolar captación se ha asociado con una proteína de transporte, AtMHX).

El diagrama muestra un esquema de una planta y los procesos putativos de Mg 2 + transporte en la raíz y de la hoja donde se carga y descarga de los tejidos vasculares Mg 2 +. [3] Mg 2 + se recoge en el espacio de la pared celular de la raíz (1) e interactúa con las cargas negativas asociadas con las paredes celulares y membranas. Mg 2 + puede ser tomada por las células inmediatamente (vía simplástica) o puede viajar tan lejos como la banda de Caspari (4) antes de ser absorbidos por las células (vía apoplástica, 2). La concentración de Mg 2 + en las células de la raíz es, probablemente, amortiguada por el almacenamiento en vacuolas de células de raíz (3). Note that cells in the root tip do not contain vacuoles. Once in the root cell cytoplasm, Mg 2+ travels toward the centre of the root by plasmodesmata , where it is loaded into the xylem (5) for transport to the upper parts of the plant. When the Mg 2+ reaches the leaves it is unloaded from the xylem into cells (6) and again is buffered in vacuoles (7). Whether cycling of Mg 2+ into the phloem occurs via general cells in the leaf (8) or directly from xylem to phloem via transfer cells (9) is unknown. Mg 2+ may return to the roots in the phloem sap.

Figure 1: Magnesium in the whole plant

When a Mg 2+ ion has been absorbed by a cell requiring it for metabolic processes, it is generally assumed that the ion stays in that cell for as long as the cell is active. [ 3 ] In vascular cells, this is not always the case; in times of plenty, Mg 2+ is stored in the vacuole, takes no part in the day-to-day metabolic processes of the cell (Stelzer et al. , 1990), and is released at need. But for most cells it is death by senescence or injury that releases Mg 2+ and many of the other ionic constituents, recycling them into healthy parts of the plant. In addition, when Mg 2+ in the environment is limiting, some species are able to mobilise Mg 2+ from older tissues. [ 56 ] These processes involve the release of Mg 2+ from its bound and stored states and its transport back into the vascular tissue, where it can be distributed to the rest of the plant. In times of growth and development, Mg 2+ is also remobilised within the plant as source and sink relationships change. [ 3 ]

The homeostasis of Mg 2+ within single plant cells is maintained by processes occurring at the plasma membrane and at the vacuole membrane (see Figure 2). The major driving force for the translocation of ions in plant cells is ΔpH. [ 65 ] H + -ATPases pump H + ions against their concentration gradient to maintain the pH differential that can be used for the transport of other ions and molecules. H + ions are pumped out of the cytoplasm into the extracellular space or into the vacuole. The entry of Mg 2+ into cells may occur through one of two pathways, via channels using the ΔΨ (negative inside) across this membrane or by symport with H + ions. To transport the Mg 2+ ion into the vacuole requires a Mg 2+ /H + antiport transporter (such as AtMHX). It is interesting to note that the H + -ATPases are dependent on Mg 2+ (bound to ATP) for activity, so that Mg 2+ is required to maintain its own homeostasis.

A schematic of a plant cell is shown including the four major compartments currently recognised as interacting with Mg 2+ . H + -ATPases maintain a constant ΔpH across the plasma membrane and the vacuole membrane. Mg 2+ is transported into the vacuole using the energy of ΔpH (in A. thaliana by AtMHX). Transport of Mg 2+ into cells may use either the negative ΔΨ or the ΔpH. The transport of Mg 2+ into mitochondria probably uses ΔΨ as in the mitochondria of yeast, and it is likely that chloroplasts take Mg 2+ by a similar system. The mechanism and the molecular basis for the release of Mg 2+ from vacuoles and from the cell is not known. Likewise, the light-regulated Mg 2+ concentration changes in chloroplasts are not fully understood, but do require the transport of H + ions across the thylakoid membrane.

Figure 2: Magnesium in the plant cell

Magnesium, chloroplasts and photosynthesis [ edit ]

Mg 2+ is the coordinating metal ion in the chlorophyll molecule, and in plants where the ion is in high supply about 6% of the total Mg 2+ is bound to chlorophyll. [ 3 ] [ 66 ] [ 67 ] Thylakoid stacking is stabilised by Mg 2+ and is important for the efficiency of photosynthesis, allowing phase transitions to occur. [ 68 ]

Mg 2+ is probably taken up into chloroplasts to the greatest extent during the light-induced development from proplastid to chloroplast or etioplast to chloroplast. At these times, the synthesis of chlorophyll and the biogenesis of the thylakoid membrane stacks absolutely require the divalent cation. [ 69 ] [ 70 ]

Whether Mg 2+ is able to move into and out of chloroplasts after this initial developmental phase has been the subject of several conflicting reports. Deshaies et al. (1984) found that Mg 2+ did move in and out of isolated chloroplasts from young pea plants, [ 71 ] but Gupta and Berkowitz (1989) were unable to reproduce the result using older spinach chloroplasts. [ 72 ] Deshaies et al. had stated in their paper that older pea chloroplasts showed less significant changes in Mg 2+ content than those used to form their conclusions. Perhaps the relative proportion of immature chloroplasts present in the preparations might explain these observations.

The metabolic state of the chloroplast changes considerably between night and day. During the day, the chloroplast is actively harvesting the energy of light and converting it into chemical energy. The activation of the metabolic pathways involved comes from the changes in the chemical nature of the stroma on the addition of light. H + is pumped out of the stroma (into both the cytoplasm and the lumen) leading to an alkaline pH. [ 73 ] [ 74 ] Mg 2+ (along with K + ) is released from the lumen into the stroma, in an electroneutralisation process to balance the flow of H + . [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] Finally, thiol groups on enzymes are reduced by a change in the redox state of the stroma. [ 79 ] Examples of enzymes activated in response to these changes are fructose 1,6-bisphosphatase, sedoheptulose bisphosphatase and ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase. [ 3 ] [ 36 ] [ 79 ] During the dark period, if these enzymes were active a wasteful cycling of products and substrates would occur.

Two major classes of the enzymes that interact with Mg 2+ in the stroma during the light phase can be identified. [ 36 ] Firstly, enzymes in the glycolytic pathway most often interact with two atoms of Mg 2+ . The first atom is as an allosteric modulator of the enzymes' activity, while the second forms part of the active site and is directly involved in the catalytic reaction. The second class of enzymes includes those where the Mg 2+ is complexed to nucleotide di- and tri-phosphates (ADP and ATP), and the chemical change involves phosphoryl transfer. Mg 2+ may also serve in a structural maintenance role in these enzymes (eg, enolase).

Magnesium stress [ edit ]

Plant stress responses can be observed in plants that are under- or over-supplied with Mg 2+ . The first observable signs of Mg 2+ stress in plants for both starvation and toxicity is a depression of the rate of photosynthesis, it is presumed because of the strong relationships between Mg 2+ and chloroplasts/chlorophyll. In pine trees, even before the visible appearance of yellowing and necrotic spots, the photosynthetic efficiency of the needles drops markedly. [ 56 ] In Mg 2+ deficiency, reported secondary effects include carbohydrate immobility, loss of RNA transcription and loss of protein synthesis. [ 80 ] However, due to the mobility of Mg 2+ within the plant, the deficiency phenotype may be present only in the older parts of the plant. For example, in Pinus radiata starved of Mg 2+ , one of the earliest identifying signs is the chlorosis in the needles on the lower branches of the tree. This is because Mg 2+ has been recovered from these tissues and moved to growing (green) needles higher in the tree. [ 56 ]

A Mg 2+ deficit can be caused by the lack of the ion in the media (soil), but more commonly comes from inhibition of its uptake. [ 3 ] Mg 2+ binds quite weakly to the negatively charged groups in the root cell walls, so that excesses of other cations such as K + , NH 4+ , Ca 2+ , and Mn 2+ can all impede uptake.(Kurvits and Kirkby, 1980; [ 57 ] In acid soils Al 3+ is a particularly strong inhibitor of Mg 2+ uptake. [ 81 ] [ 82 ] The inhibition by Al 3+ and Mn 2+ is more severe than can be explained by simple displacement, hence it is possible that these ions bind to the Mg 2+ uptake system directly. [ 3 ] In bacteria and yeast, such binding by Mn 2+ has already been observed. Stress responses in the plant develop as cellular processes halt due to a lack of Mg 2+ (eg maintenance of ΔpH across the plasma and vacuole membranes). It is interesting to note that, in Mg 2+ -starved plants under low light conditions, the percentage of Mg 2+ bound to chlorophyll has been recorded at 50%. [ 83 ] Presumably, this imbalance has detrimental effects on other cellular processes.

Mg 2+ toxicity stress is more difficult to develop. When Mg 2+ is plentiful, in general the plants take up the ion and store it (Stelzer et al. , 1990). However, if this is followed by drought then ionic concentrations within the cell can increase dramatically. High cytoplasmic Mg 2+ concentrations block a K + channel in the inner envelope membrane of the chloroplast, in turn inhibiting the removal of H + ions from the chloroplast stroma. This leads to an acidification of the stroma that inactivates key enzymes in carbon fixation, which all leads to the production of oxygen free radicals in the chloroplast that then cause oxidative damage. [ 84 ]

Enlaces externos [ editar ]

Véase también [ editar ]

Notas [ editar ]

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