Hongo

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Hongos
Temporal amplia: Al principio del Devónico -recientes (pero véase el texto )
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Un collage de cinco hongos (de izquierda a derecha arriba): un hongo con una parte superior plana, de color rojo con blanco y manchas, y un tallo blanco que crece en el suelo, de color rojo en forma de taza de hongos crecen en la madera, una pila de verde y blanco rebanadas de pan con moho en un plato, un microscópico, esférico de color gris células semitransparentes, con una celda más pequeña esférica junto a él, una visión microscópica de una estructura alargada celular con forma de micrófono, atado al extremo más grande es un número más pequeño de más o menos circular elementos que en conjunto forman una masa alrededor de él
De izquierda a derecha arriba: Amanita muscaria , una basidiomicetos; Sarcoscypha coccinea , un ascomiceto, pan cubierto de moho , un quítrido, un Penicillium conidióforo .
Clasificación científica
Dominio: Eucariontes
(Sin ranking): Opisthokonta
Reino: Hongos
( L. , 1753) RT Moore, 1980 [1]
Subreinos / Phyla / subphyla [2]
Blastocladiomycota
Chytridiomycota
Glomeromycota
Microsporidios
Neocallimastigomycota

Dikarya (inc. Deuteromycota )

Ascomycota
Pezizomycotina
Saccharomycotina
Taphrinomycotina
Basidiomycota
Agaricomycotina
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina

Subphyla Incertae sedis

Entomophthoromycotina
Kickxellomycotina
Mucoromycotina
Zoopagomycotina

Un hongo (que se pronuncia / f????s / , pl hongos. [3] o los hongos [4] ) es un miembro de un grupo grande de eucariotas los organismos que incluye microorganismos como levaduras y mohos ( Inglés británico : los moldes), así como más de la conocer las setas . Estos organismos se clasifican como un reino , Fungi, que es independiente de las plantas , animales y bacterias . Una diferencia importante es que las células fúngicas paredes celulares que contienen quitina , a diferencia de las paredes celulares de las plantas, que contienen celulosa . Estas y otras diferencias muestran que los hongos forman un solo grupo de organismos relacionados, denominada Eumycota (hongos verdaderos o Eumycetes), que comparten un ancestro común (uno monofilético grupo). Este grupo de hongos es distinta de la de estructura similar Myxomycetes (los mohos del cieno) y Oomycetes (mohos acuáticos). La disciplina de la biología dedicada al estudio de los hongos que se conoce como la micología , que a menudo es considerada como una rama de la botánica , a pesar de que estudios genéticos han demostrado que los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que a las plantas.

En todo el mundo abundante, la mayoría de los hongos son poco visibles, debido al tamaño pequeño de sus estructuras, y su enigmático estilo de vida en el suelo, sobre la materia muerta, y como simbiontes de plantas, animales, u otros hongos. Pueden llegar a ser evidente cuando la fructificación , ya sea como hongos o mohos. Los hongos desempeñan un papel esencial en la descomposición de materia orgánica y tienen un papel fundamental en el ciclo de nutrientes y el intercambio. Que han sido utilizados como una fuente directa de alimentos, como las setas y trufas , como levadura para el pan del agente, y en la fermentación de diversos productos alimenticios, tales como vino , cerveza y salsa de soja . Desde la década de 1940, los hongos se han utilizado para la producción de antibióticos , y, más recientemente, diversas enzimas producidas por hongos se utilizan industrialmente y en los detergentes . Los hongos también se utilizan como plaguicidas biológicos para el control de malezas, enfermedades de las plantas y las plagas de insectos. Muchas especies producen bioactivos compuestos llamados micotoxinas , tales como alcaloides y policétidos , que son tóxicos para los animales incluyendo los seres humanos. Las estructuras de fructificación de algunas especies contienen psicotrópicos compuestos y se consumen de forma recreativa o en las tradicionales ceremonias espirituales . Los hongos pueden descomponer materiales fabricados y edificios, y se convierten en importantes patógenos de humanos y otros animales. Pérdidas de cosechas debido a las enfermedades fúngicas (por ejemplo, el arroz añublo ) o alimentos deterioro puede tener un gran impacto en la suministro de alimentos y las economías locales.

El reino de los hongos comprende una enorme diversidad de taxones con la ecología variada, ciclo de vida de las estrategias y las morfologías que van desde acuáticos unicelulares quitridios a las setas de gran tamaño. Sin embargo, poco se sabe de la verdadera biodiversidad del reino Fungi, que se ha estimado en alrededor de 1,5 millones de especies, con alrededor del 5% de estos han sido formalmente clasificados. Desde que el pionero de 18 y 19 del siglo taxonómica obras de Carl Linnaeus , Hendrik Persoon cristiana , y Elias Magnus papas fritas , los hongos se han clasificado de acuerdo a su morfología (por ejemplo, características como el color o las características microscópicas esporas) o la fisiología . Los avances en genética molecular han abierto el camino para el análisis de ADN para ser incorporado a la taxonomía, que a veces ha desafiado las agrupaciones históricas basadas en la morfología y otras características. filogenético estudios publicados en la última década han contribuido a reconfigurar la clasificación del reino Fungi, que se divide en un subreino , siete filos , y subphyla diez.

Contenido

Etimología

La palabra hongo Inglés es adoptada directamente de la América de hongos (setas), que se utiliza en las obras de Horacio y Plinio . [5] Esto a su vez se deriva del griego palabra sphongos / ??????? ("esponja"), lo que se refiere a la macroscópica las estructuras y la morfología de los hongos y el moho, la raíz se utiliza también en otros idiomas, como el alemán Schwamm ("esponja"), Schimmel ("molde"), y el francés champignon y el champiñón español (que significan "hongo" ). [6] El uso de la palabra la micología, que se deriva del griego mykes / ????? (setas) y logos / ????? (discurso), [7] para denotar el estudio científico de los hongos se cree que se originó en 1836 con naturalista Inglés Miles Joseph Berkeley 's La publicación de la Flora del Inglés Sir James Edward Smith, vol. 5. [6]

Características

Antes de la introducción de métodos moleculares para el análisis filogenético, los taxonomistas consideran hongos a los miembros del reino vegetal debido a las similitudes en el estilo de vida: tanto a los hongos y las plantas son principalmente inmóvil , y tienen similitudes en la morfología general y hábitat de crecimiento. Como las plantas, los hongos crecen en el suelo, y en el caso de los hongos forman conspicuos cuerpos fructíferos , que a veces se parecen a las plantas como musgos . Los hongos se consideran un reino independiente, distinto de las plantas y los animales, de los cuales parecen haber divergido en torno a mil millones de años. [8] [9] Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas son compartidas con otros organismos, mientras que otras son exclusivas de los hongos, es evidente que los separa de los otros reinos:

Características comunes:

Características únicas:

Un ventilador de color blanquecino o en forma de embudo de cultivo de hongos en la base de un árbol.
Nidiformis Omphalotus , un hongo bioluminiscente

La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte de larga distancia de agua y nutrientes, tales como el xilema y floema en muchas plantas. Para superar estas limitaciones, algunos hongos, tales como Armillaria forma, rizomorfos , [25] que se asemejan y realizar funciones similares a las raíces de las plantas. Otra característica común con las plantas incluye una ruta de biosíntesis para la producción de terpenos que utiliza ácido mevalónico y pirofosfato como componentes químicos . [26] Sin embargo, las plantas tienen una vía adicional de terpenos en sus cloroplastos, una estructura de los hongos no poseen. [27] Los hongos producen varios metabolitos secundarios que son similares o idénticos en estructura a las realizadas por las plantas. [26] Muchas de las plantas y las enzimas de hongos que hacen que estos compuestos se diferencian entre sí en secuencia y otras características, lo que indica los orígenes y la evolución por separado de estas enzimas en los hongos y las plantas. [26] [28]

Diversidad

Los hongos tienen una distribución en todo el mundo, y crecer en una amplia gama de hábitats, incluyendo ambientes extremos, como desiertos o zonas con altas concentraciones de sal [29] o la radiación ionizante , [30] , así como en alta mar los sedimentos. [31] Algunos pueden sobrevivir a la intensa radiación UV y la radiación cósmica encontró durante un viaje espacial. [32] La mayoría de crecer en ambientes terrestres, aunque algunas especies viven en parte o exclusivamente en hábitats acuáticos, tales como el chytrid hongo Batrachochytrium dendrobatidis , un parásito que ha sido responsable de una disminución en todo el mundo en anfibios poblaciones. Este organismo pasa parte de su ciclo de vida como móviles zoosporas , lo que le permite propulsarse a través del agua y entrar en su sede de anfibios. [33] Otros ejemplos de hongos acuáticos son los que viven en hidrotermal zonas de los océanos. [34]

Alrededor de 100.000 especies de hongos han sido formalmente descrito por los taxónomos , [35] pero la biodiversidad en el mundo del reino de los hongos no se entiende completamente. [36] Sobre la base de las observaciones de la relación entre el número de especies de hongos en el número de plantas especies en ambientes seleccionados, el reino de hongos se ha estimado que contienen alrededor de 1,5 millones de especies, [37] un estudio reciente (2011) estiman que sugiere que puede haber más de 5 millones de especies. [38] En micología, especie que históricamente se ha distinguido por una gran variedad de los métodos y conceptos. Clasificación basada en la morfología características, tales como el tamaño y la forma de esporas o estructuras de fructificación, ha dominado tradicionalmente la taxonomía de hongos. [39] También las especies pueden ser distinguidas por su bioquímicas y fisiológicas características, tales como su capacidad para metabolizar ciertas sustancias bioquímicas, o sus reacción a las pruebas químicas . El concepto de especie biológica discrimina a las especies en función de su capacidad de aparearse . La aplicación de la molecular herramientas, tales como la secuenciación del ADN y el análisis filogenético, para estudiar la diversidad ha mejorado considerablemente la resolución y el añadido de robustez a las estimaciones de la diversidad genética dentro de varios grupos taxonómicos. [40]

Morfología

Estructuras microscópicas

Micrografía monocromo que muestra hifas Penicillium siempre, transparente, estructuras tubulares unos pocos micrómetros de diámetro. Conidióforos se ramifican lateralmente en las hifas, que termina en paquetes de fiálides en el que condidiophores esférico se organizan como cuentas de un collar. Septos son apenas visibles como líneas oscuras que cruzan la hifas.
Un aislamiento ambiental de Penicillium
1. hifa 2. conidióforo 3. phialide 4. conidios 5. tabiques

La mayoría de los hongos crecen como hifas , que son cilíndricos, de estructuras similares a hilos 2-10 micras de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en las puntas (ápices); nuevas hifas se forman normalmente por la aparición de nuevos consejos a lo largo de las hifas existentes mediante un proceso denominado bifurcación, o en ocasiones de crecimiento de hifas se bifurcan consejos (tenedor) dando lugar a dos procesos paralelos de crecimiento de hifas. [41] El combinación de crecimiento apical y ramificación lleva / se bifurcan para el desarrollo de un micelio , una red interconectada de hifas. [21] Las hifas pueden ser septadas o coenocytic : hifas septadas están divididos en compartimentos separados por muros transversales (las paredes internas de la célula, llamados septos , que se forman en ángulo recto con la pared celular dando la hifa su forma), con cada compartimiento que contiene uno o más núcleos;. hifas coenocytic no son compartimentos [42] septos tienen poros que permiten el citoplasma , orgánulos , y los núcleos a veces para pasar a través de;. Un ejemplo es el tabique dolipore en los hongos del phylum Basidiomycota [43] Coenocytic hifas son esencialmente multinucleadas . supercélulas [44]

Muchas especies han desarrollado estructuras especializadas de las hifas de la absorción de nutrientes de los ejércitos de vida, e incluye haustorios en parásitos de las plantas de especies de hongos phyla más, y arbúsculos de varios micorrizas . hongos, que penetran en las células del huésped para consumir los nutrientes [45]

Aunque los hongos son opisthokonts -una agrupación de organismos evolutivamente relacionados en términos generales se caracteriza por una sola posterior flagelo , todos los filos con excepción de los quitridios han perdido sus flagelos posterior. [46] Los hongos son poco común entre los eucariotas en el que tiene una pared celular que, además de glucanos (por ejemplo, ?-1 ,3-glucano) y otros componentes típicos, también contiene el biopolímero quitina. [47]

Estructuras macroscópicas

Micelio del hongo puede llegar a ser visible a simple vista, por ejemplo, en varias superficies y sustratos, tales como las paredes húmedas y en alimentos en mal estado, donde se les llama comúnmente los moldes . Micelio crecido sobre sólidas agar medios de comunicación en el laboratorio de placas de Petri se refiere generalmente como colonias. Estas colonias pueden mostrar formas y colores de crecimiento (debido a las esporas o la pigmentación ) que pueden ser utilizados como elementos de diagnóstico en la identificación de especies o grupos. [48] Algunas colonias de hongos individuo puede alcanzar dimensiones extraordinarias y edades como en el caso de una clonal colonia de solidipes Armillaria , que se extiende sobre una superficie de más de 900 hectáreas (3,5 millas cuadradas), con una edad estimada de casi 9.000 años. [49]

El apotecio -una estructura especializada importante en la reproducción sexual en los ascomicetes, es una forma de copa cuerpo fructífero que contiene el himenio , una capa de tejido que contiene las células espora. [50] Los cuerpos fructíferos de los basidiomicetos ( basidiocarpos ) y algunos ascomicetos a veces puede ser muy grande, y muchos son bien conocidos como setas .

El crecimiento y la fisiología

Time-lapse secuencia de la fotografía de un melocotón convertirse progresivamente descolorida y desfigurado
El moho que cubre el crecimiento de una descomposición del melocotón . Los marcos se tomaron aproximadamente 12 horas durante un período de seis días.

El crecimiento de las hifas de los hongos como en o en sustratos sólidos o como células individuales en el medio acuático está adaptada para la extracción eficiente de los nutrientes, ya que estas formas de crecimiento han elevado la superficie con respecto al volumen . [51] Las hifas son adaptados específicamente para un crecimiento sólido en superficies, y de invadir sustratos y tejidos. [52] Se puede ejercer grandes fuerzas mecánicas con penetración, por ejemplo, los patógenos de plantas Magnaporthe grisea forma una estructura llamada un apresorio . que se desarrolló a los tejidos vegetales punción [53] La presión generada por la apresorio , dirigido contra la planta de la epidermis , puede exceder de 8 megapascales (1200 psi). [53] El hongo filamentoso Paecilomyces lilacinus utiliza una estructura similar a penetrar en los huevos de los nematodos . [54]

La presión mecánica ejercida por el apresorio se genera a partir de los procesos fisiológicos que aumentan intracelular turgencia mediante la producción de osmolitos tales como el glicerol . [55] Adaptaciones morfológicas, como estas se complementan con las enzimas hidrolíticas secretadas en el medio ambiente para digerir las grandes moléculas orgánicas, tales como polisacáridos , proteínas , lípidos , y otros sustratos orgánicos en moléculas más pequeñas-, que luego pueden ser absorbidos como nutrientes. [56] [57] [58] La gran mayoría de los hongos filamentosos crecen en un polo de moda, es decir, por extensión, en una sola dirección por alargamiento a la punta (el ápice) de la hifa. [59] Las formas alternativas de crecimiento de los hongos incluyen la extensión intercalar (es decir, por la expansión longitudinal de los compartimentos de las hifas que están por debajo del ápice) como en el caso de algunos endófitos hongos, [60] o crecimiento por la expansión de volumen durante el desarrollo del estípite de setas y otros órganos grandes. [61] El crecimiento de los hongos como estructuras multicelulares que consiste en somáticas y las células reproductivas, una característica independiente evolucionaron en los animales y las plantas [62] , tiene varias funciones, incluyendo el desarrollo de cuerpos fructíferos para la difusión de esporas sexuales (ver arriba) y biofilms para la colonización del sustrato y la comunicación intercelular . [63]

Tradicionalmente, los hongos se consideran heterótrofos , los organismos que dependen únicamente de carbono fijado por otros organismos de metabolismo . Los hongos han desarrollado un alto grado de versatilidad metabólica que les permite utilizar una amplia gama de sustratos orgánicos para el crecimiento, incluyendo los compuestos simples, tales como nitrato , amonio , acetato o etanol . [64] [65] Para algunas especies se ha demostrado que el pigmento melanina puede jugar un papel en la extracción de energía de la radiación ionizante , como la radiación gamma , sin embargo, esta forma de "radiotrophic" el crecimiento sólo se ha descrito para algunas especies, los efectos sobre las tasas de crecimiento son pequeños, y la base biofísica y los procesos bioquímicos no se conocen. [30] Los autores especulan que este proceso podría tener similitud con la fijación de CO 2 a través de la luz visible , sino que utilizan la radiación ionizante como fuente de energía. [66]

Reproducción

Reproducción de los hongos es compleja, lo que refleja las diferencias en los estilos de vida y estructura genética dentro de este reino de los organismos. [67] Se estima que un tercio de los hongos se reproducen por diferentes modos de propagación, por ejemplo, la reproducción puede ocurrir en dos etapas bien diferenciadas dentro del ciclo de vida de una especie, el teleomorfo y anamorfo . [68] Las condiciones ambientales de disparo determinado genéticamente estados de desarrollo que llevan a la creación de estructuras especializadas para la reproducción sexual o asexual. Estas estructuras de reproducción de la ayuda de manera eficiente las esporas de dispersión o de esporas que contienen propágulos .

La reproducción asexual

La reproducción asexual mediante esporas vegetativas ( conidias ) o por medio de la fragmentación del micelio es común, sino que mantiene clonal poblaciones adaptadas a un determinado lugar ., y permite la dispersión más rápida que la reproducción sexual [69] El "hongos imperfectos" (hongos que carecen de la fase perfecta o sexual ) o Deuteromycota comprenden todas las especies que carecen de un ciclo sexual observable. [70]

La reproducción sexual

La reproducción sexual con meiosis existe en todos los filos de hongos (con la excepción de la Glomeromycota ). [71] Se diferencia en muchos aspectos de la reproducción sexual en animales o plantas. También existen diferencias entre grupos de hongos y se puede utilizar para discriminar las especies por las diferencias morfológicas en las estructuras y estrategias de reproducción sexual. [72] [73] El apareamiento entre los experimentos aislados de hongos pueden identificar las especies sobre la base de los conceptos de especie biológica. [73] Los principales grupos de hongos han sido inicialmente delineado sobre la base de la morfología de sus estructuras sexuales y las esporas, por ejemplo, las estructuras que contienen esporas, ascas y basidios , se puede utilizar en la identificación de los ascomicetos y basidiomicetos, respectivamente. Algunas especies pueden permitir el apareamiento sólo entre individuos de lo contrario la pareja sexual , mientras que otros son capaces de reproducirse y se reproducen sexualmente con cualquier otra persona o sí. Especies de la antigua sistema de apareamiento se llaman heterotálico , y de este último homothallic . [74]

La mayoría de los hongos tienen tanto un haploides y diploides etapa de su ciclo biológico. En los hongos se reproducen sexualmente, las personas compatibles se pueden combinar mediante la fusión de sus hifas juntos en una red interconectada; este proceso, la anastomosis , se requiere para el inicio del ciclo sexual. Ascomicetos y basidiomicetos pasar por un dicariótica etapa, en la que los núcleos heredados de los dos padres no se combinan inmediatamente después de la fusión celular, pero se mantienen por separado en las células de las hifas (ver heterokaryosis ). [75]

Vista microscópica de numerosos alargada translúcido o transparente en forma de saco que contiene las estructuras de cada ocho esferas alineados en una fila
Los ascos de 8 esporas de Morchella elata , vistos con microscopio de contraste de fase

En ascomicetos, las hifas dicariótica del himenio (la capa de tejido con esporas) formar un gancho característico en el tabique de hifas. Durante la división celular , la formación del gancho asegura una correcta distribución de los núcleos recién dividida en los compartimientos de las hifas apical y basal. Un asco (plural ascos) se forma en la que cariogamia (fusión nuclear) se produce. Ascos están integrados en una ascocarpo , o cuerpo fructífero. Cariogamia en el ASCI es seguida inmediatamente por la meiosis y la producción de ascosporas . Después de la dispersión, las ascosporas pueden germinar y formar un micelio haploide nuevo. [76]

La reproducción sexual en basidiomicetos es similar a la de los ascomicetos. Fusible compatible hifas haploides para producir un micelio dicariótico. Sin embargo, la fase de dicariótica es más amplia en el basidiomicetos, a menudo también está presente en el micelio vegetativo de crecimiento. Una estructura anatómica especializada, llamada conexión de pinza , se forma en cada tabique hifas. Al igual que con el gancho de una estructura similar en los ascomicetos, la conexión de la abrazadera en el basidiomicetos es necesario para la transferencia controlada de los núcleos durante la división celular, para mantener la etapa dicariótica con dos núcleos genéticamente diferentes en cada compartimiento hifal. [77] A basidiocarpo se forma en que club-como las estructuras conocidas como basidios generar haploides basidiosporas después de la cariogamia y la meiosis. [78] El basidiocarpos más conocidas son las setas, pero también puede adoptar otras formas (ver Morfología sección).

En glomeromycetes (antes Zygomycetes), las hifas haploides de dos personas fusionan, formando un gametangium , una estructura de células especializadas que se convierte en un fértil de gametos que producen células. El gametangium se convierte en una zigospora , una espora de pared gruesa formada por la unión de los gametos. Cuando el zigospora germina, se somete a la meiosis , la generación de nuevas hifas haploides, que a su vez pueden formar asexual esporangiosporas . Estos esporangiosporas permiten que el hongo se dispersan rápidamente y germinar en nuevos genéticamente idénticos micelio del hongo haploide. [79]

Dispersión de las esporas

Las esporas asexuales y sexuales tanto o esporangiosporas son a menudo activamente dispersadas por expulsión violenta de sus estructuras reproductivas. Esto asegura la salida de expulsión de las esporas de las estructuras reproductivas, así como viajar por el aire a grandes distancias.

Un café, en forma de taza de hongos con varias gris en forma de disco situada en las estructuras
El nido de pájaro hongo Cyathus stercoreus

Especializados mecanismos mecánicos y fisiológicos, así como estructuras de esporas de la superficie (como hidrofobinas ), permiten la eyección de esporas eficiente. [80] Por ejemplo, la estructura de la células con esporas en algunas especies de ascomicetos es tal que la acumulación de sustancias que afectan a la célula volumen y el balance hídrico permite la descarga explosiva de las esporas en el aire. [81] La descarga de la fuerza de las esporas de un solo llamado ballistospores implica la formación de una pequeña gota de agua (caída de Buller), que al entrar en contacto con las esporas conduce a su lanzamiento de proyectiles con una aceleración inicial de más de 10.000 g ; [82] el resultado neto es que las esporas se expulsa 0,01-0,02 cm, distancia suficiente para que se caiga a través de las branquias o poros en el aire por debajo. [83] Otros hongos, como el bejines , se basan en mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como fuerzas mecánicas externas. Los hongos nido de pájaro el uso de la fuerza del agua al caer gotas para liberar las esporas de los cuerpos fructíferos en forma de copa. [84] Otra estrategia se ve en la stinkhorns , un grupo de hongos con vivos colores y olor a podrido que atraen a los insectos para dispersar sus esporas . [85]

Otros procesos sexuales

Además de la reproducción sexual normal con la meiosis, ciertos hongos, como las de los géneros Penicillium y Aspergillus , pueden intercambiar material genético a través de parasexual procesos, iniciados por anastomosis entre hifas y plasmogamia de las células fúngicas. [86] La frecuencia y la importancia relativa de los eventos parasexual está claro y puede ser más bajo que otros procesos sexuales. Se sabe que juega un papel importante en la hibridación intraespecífica [87] y es probable que sea necesaria para la hibridación entre especies, que se ha asociado con acontecimientos importantes en la evolución de hongos. [88]

Evolución

En contraste con las plantas y los animales , el registro fósil a principios de los hongos es escasa. Los factores que probablemente contribuyen a la escasa representación de las especies de hongos entre los fósiles incluyen la naturaleza de hongos cuerpos fructíferos , que son suaves y carnosas, y los tejidos se degrada fácilmente y las dimensiones microscópicas de las estructuras de la mayoría de los hongos, que por lo tanto no son evidentes. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de las de otros microbios y son más fáciles de identificar cuando se asemejan existentes hongos. [89] A menudo se recuperó de una permineralizados planta o animal huésped, estas muestras suelen ser estudiados por hacer cortes finos preparados que pueden ser examinados con microscopio de luz o microscopía electrónica de transmisión . [90] los fósiles de compresión son estudiados por la disolución de la matriz circundante con ácido y luego con la luz o microscopía electrónica de barrido para examinar detalles de la superficie. [91]

Los fósiles más antiguos que posee las características típicas de la fecha de los hongos a la Proterozoico eón, algunos 1.430 millones de años ( Ma ), los cuales multicelulares bentónicos . organismos tenían estructuras filamentosas de diafragmas, y eran capaces de anastomosis [92] Los estudios más recientes (2009) estiman la llegada de hongos alrededor de 760-1060 Ma sobre la base de la comparación de la tasa de evolución de los grupos estrechamente relacionados. [93] Durante gran parte del Paleozoico Era (542 a 251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistió en de organismos similares a los existentes quitridios en tener flagelo de soporte de las esporas. [94] La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a terrestre necesaria una diversificación de las estrategias ecológicas para la obtención de nutrientes, incluyendo el parasitismo , saprobism , y el desarrollo de los mutualistas , como las relaciones micorrizas y lichenization. [95] reciente (2009) los estudios sugieren que el estado ancestral ecológica de la Ascomycota se saprobism, y que independiente lichenization hechos han ocurrido varias veces. [96]

Los hongos probablemente colonizaron la tierra durante el Cámbrico (542 a 488.3 Ma), mucho antes de que las plantas terrestres. [97] hifas y esporas fosilizados recuperado del Ordovícico de Wisconsin (460 Ma) se parecen hoy en día Glomerales , y existió en un momento en la flora de la tierra probablemente consistía sólo no vasculares briofitas , como las plantas. [98] Prototaxites , que probablemente era un hongo o un liquen, habría sido el más alto organismo de la tarde Silúrico . Los fósiles de hongos no se conviertan en comunes y no controversial hasta principios de los años Devónico (416 a 359.2 Ma), cuando son abundantes en el cuarzo Rhynie , sobre todo como Zygomycota y Chytridiomycota . [97] [99] [100] En la misma época, aproximadamente 400 Ma, Ascomycota y Basidiomycota se separaron, [101] y todas las modernas clases de hongos presentes en la tarde del Carbonífero ( Pensilvania , 318.1-299 Ma). [102]

Liquen -como los fósiles han sido encontrados en la Formación Doushantuo , en el sur de China que datan de 635-551 Ma. [103] Los líquenes son un componente de los ecosistemas terrestres temprano, y la edad estimada de los más antiguos fósiles de líquenes terrestres es de 400 Ma, [ 104] de esta fecha corresponde a la edad de los más antiguos conocidos esporocarpo fósil, una especie Paleopyrenomycites encuentra en la Chert Rhynie. [105] El fósil más antiguo con características microscópicas parecidas hoy en día es Palaeoancistrus basidiomicetos, que se encuentra permineralizados con un helecho de la Pennsylvania. [106] raras en el registro fósil son los homobasidiomycetes (un taxón o menos equivalente a las especies de hongos que producen la Agaricomycetes ). Dos ámbar conservado muestras de aportar pruebas de que la más antigua conocida formación de hongos hongos (la extinta especie Archaeomarasmius legletti) apareció a mediados de los Cretáceo , 90 mA. [107] [108]

Algún tiempo después del evento de extinción del Pérmico-Triásico (251.4 Ma), un hongo pico (originalmente pensado para ser una extraordinaria abundancia de esporas de hongos en los sedimentos ) se formó, lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en este momento, lo que representa casi el 100% de la disposición registro fósil para este periodo. [109] Sin embargo, la proporción relativa de esporas de hongos en relación con las esporas formadas por algas especie es difícil de evaluar, [110] la espiga no apareció en todo el mundo, [111] [112] y en muchos lugares que no cayó en el límite Pérmico-Triásico. [113]

Taxonomía

Unikonta

Amoebozoa


Opisthokonta
   
   

Animalia



Choanozoa





Nucleariids




Rozellida


Hongos [40]

Microsporidios




Chytridiomycota



Neocallimastigomycota




Blastocladiomycota



Zoopagomycotina



Kickxellomycotina



Entomophthoromycotina



Mucoromycotina



Glomeromycota


Dikarya

Ascomycota



Basidiomycota








Aunque comúnmente se incluyen en los planes de la botánica y los libros de texto, los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que a las plantas y se colocan con los animales en la monofilético grupo de opisthokonts . [114] Los análisis utilizando filogenia molecular apoyar un monofilético origen de los hongos. [40] La taxonomía de los hongos está en un estado de flujo constante, sobre todo debido a las recientes investigaciones sobre la base de comparaciones de ADN. Estos análisis filogenético actual a menudo revocar las clasificaciones basadas en métodos más antiguos y, a veces menos discriminativo sobre la base de características morfológicas y conceptos biológicos obtenidos a partir de especies experimentales apareamientos . [115]

No existe un sistema único de aceptación general en los niveles taxonómicos más altos y hay frecuentes cambios de nombre en todos los niveles, desde arriba especies. Los esfuerzos de los investigadores están llevando a cabo para establecer y fomentar el uso de un sistema unificado y más coherente la nomenclatura . [40] [116] Las especies de hongos también pueden tener varios nombres científicos en función de su ciclo de vida y el modo (sexual o asexual) de la reproducción. Web, como sitios Fungorum Índice y SIIT lista de nombres actuales de las especies de hongos (con referencias cruzadas a sinónimos antiguos).

La clasificación de 2007 del Reino de los hongos es el resultado de un esfuerzo de investigación a gran escala en colaboración con decenas de micólogos y otros científicos que trabajan en la taxonomía de hongos. [40] Se reconoce siete filos , dos de los cuales-el Ascomycota y la Basidiomycota están contenidos dentro de una rama que representa subreino Dikarya. El siguiente cladograma muestra los principales hongos taxones y su relación con los organismos y opisthokont unikont. Las longitudes de las ramas de este árbol no son proporcionales a la evolución distancias.

Grupos taxonómicos

Los principales phyla (a veces llamados divisiones) de los hongos se han clasificado, principalmente sobre la base de las características de su salud sexual reproductiva estructuras. En la actualidad, siete de ellos no se propone: microsporidios, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomycota y. [40]

Vista microscópica de una capa translúcida de color gris-las células, que contienen algunas pequeñas esferas de color oscuro
Micorrizas arbusculares visto bajo el microscopio. Lino células de la raíz cortical que contienen arbúsculos pares.

El análisis filogenético ha demostrado que los microsporidios , parásitos unicelulares de los animales y protistas, son bastante recientes y altamente derivados endobiotic hongos (que viven dentro del tejido de otra especie). [94] [117] Un estudio de 2006 concluye que los microsporidios son un grupo hermano a los hongos verdaderos, es decir, que están del otro pariente evolutivo más cercano. [118] Hibbett y sus colegas sugieren que este análisis no entra en conflicto con su clasificación de los hongos, y aunque los microsporidios son elevados a la condición de filo, que se reconoce es que Se requieren más análisis para clarificar las relaciones evolutivas dentro de este grupo. [40]

El Chytridiomycota se conocen comúnmente como quitridios. Estos hongos se distribuyen en todo el mundo. Quitridios producen zoosporas que son capaces de movimiento activo a través de fases acuosas con un solo flagelo , lo que a principios taxonomistas de clasificar como protistas . filogenia molecular , deducida de rRNA secuencias en los ribosomas , sugieren que la quitridios son basales divergentes del grupo de los filos otros hongos , que consta de cuatro grandes clados con evidencia sugestiva de parafilia o posiblemente polifilia . [119]

El Blastocladiomycota antes se consideraban un clado taxonómica dentro de la Chytridiomycota. Los últimos datos moleculares y ultraestructurales características, sin embargo, el lugar Blastocladiomycota como un clado hermano de la Zygomycota, Glomeromycota y Dikarya (Ascomycota y Basidiomycota). El blastocladiomycetes se saprotrophs , se alimentan de materia orgánica en descomposición, y que son parásitos de todos los grupos eucariotas. A diferencia de sus parientes cercanos, los quitridios, que en su mayoría presentan meiosis cigóticos , la blastocladiomycetes someterse a la meiosis sporic . [94]

El Neocallimastigomycota fueron colocados a principios de Chytridomycota filo. Los miembros de este phylum son pequeños microorganismos anaerobios , que viven en el sistema digestivo de los mamíferos herbívoros más grandes y posiblemente en otros ambientes terrestres y acuáticos. Carecen de mitocondrias , pero contienen hidrogenosomas de origen mitocondrial. A medida que el chrytrids relacionados, neocallimastigomycetes forma zoosporas que son posteriormente uniflagellate o polyflagellate. [40]

Los miembros de la Glomeromycota forma micorrizas arbusculares , una forma de simbiosis , donde las hifas del hongo invade las células vegetales de raíz y dos especies se benefician de la oferta resultante incremento de los nutrientes. Todas las especies conocidas de Glomeromycota se reproducen asexualmente. [71] La asociación simbiótica entre el Glomeromycota y plantas es muy antigua, con pruebas que datan de 400 millones de años. [120] Anteriormente parte de la Zygomycota (comúnmente conocida como "azúcar" y los moldes 'pin' ), el Glomeromycota fueron elevados a la condición de filo en el año 2001 y ahora reemplazar el phylum Zygomycota mayores. [121] Los hongos que fueron colocados en la Zygomycota están siendo reasignados a la Glomeromycota, o el subphyla incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , el Zoopagomycotina y la Entomophthoromycotina . [40] Algunos ejemplos bien conocidos de los hongos antes de la Zygomycota incluyen el moho del pan negro ( Rhizopus stolonifer ), y Pilobolus especie, capaz de expulsar las esporas de varios metros por el aire. [122] médicamente relevantes incluyen géneros Mucor , Rhizomucor , y Rhizopus .

Sección transversal de una estructura en forma de taza que muestra los lugares de desarrollo de la meiosis ascos (borde superior del vaso, el lado izquierdo, dos flechas que apuntan a las células de color gris con cuatro y dos pequeños círculos), estéril hifas (borde superior del vaso, el lado derecho , las flechas apuntan a las células de color blanco con un círculo pequeño solo en ellos), y madura ascos (borde superior de la copa, que apunta a dos células de color gris con ocho pequeños círculos en ellos)
Diagrama de un apotecio (la típica taza-como la estructura reproductiva de los Ascomycetes) mostrando los tejidos estériles, así como el desarrollo y ascos maduros.

El Ascomycota , conocido comúnmente como hongos ascomicetos o saco, constituyen el mayor grupo taxonómico en el Eumycota. [39] Estos hongos forman esporas meióticas llama ascosporas , que están encerrados en una especial forma de saco estructura llamada un asco . Este phylum incluye morillas , algunas setas y trufas , unicelulares levaduras (por ejemplo, de los géneros Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia , y Candida ), y muchos hongos filamentosos que viven como saprotrophs, parásitos y simbiontes mutualistas. Géneros destacados e importantes de ascomicetos filamentosos incluyen Aspergillus , Penicillium , Fusarium y Claviceps . Muchas especies de ascomicetos sólo se han observado se someten a reproducción asexual (llamado anamórfico especies), pero el análisis de datos moleculares a menudo ha sido capaz de identificar a sus más cercanos teleomorfos en el Ascomycota. [123] Debido a que los productos de la meiosis se conservan en el asca en forma de saco , ascomicetos se han utilizado para elucidar los principios de la genética y la herencia (por ejemplo, Neurospora crassa ). [124]

Los miembros de la Basidiomycota , comúnmente conocido como los hongos club o basidiomicetos, producir meiospores llamado basidiosporas en el club-como tallos llamados basidios . Setas más comunes pertenecen a este grupo, así como el óxido y carbones , que son los principales patógenos de los granos. Otros basidiomicetos importantes son el maíz patógeno Ustilago maydis , [125] humana comensales especies del género Malassezia , [126] y el oportunista patógeno humano, Cryptococcus neoformans . [127]

Hongos como organismos

Debido a las similitudes en la morfología y el estilo de vida, los hongos mucilaginosos (Myxomycetes) y mohos acuáticos (Oomycetes) fueron clasificados anteriormente en el reino de los hongos. A diferencia de los hongos verdaderos de las paredes celulares de estos organismos contienen celulosa y la quitina falta. Myxomycetes son unikonts como los hongos, pero se agrupan en la Amoebozoa . Oomycetes son diploides bikonts , agrupados en la Chromalveolate reino. Ni el agua ni moldes moldes de barro están estrechamente relacionados con los hongos verdaderos, y, por tanto, los taxonomistas ningún grupo ya que en el reino de los hongos. Sin embargo, los estudios de los oomicetos y Myxomycetes, aún se incluyen en la micología libros de texto y literatura de investigación primaria. [128]

El Rozellida clado, incluyendo el "chytrid" Rozella , es un grupo genéticamente diferentes se conoce sobre todo a partir de secuencias de ADN del medio ambiente que es un grupo hermano de los hongos. Los miembros del grupo que han sido aislados carecen de la pared celular de quitina, que es característico de los hongos.

El nucleariids , actualmente agrupados en el Choanozoa , puede ser el grupo hermano al lado del clado eumycete, y como tal, podría incluirse en un reino hongos ampliado. [129]

Ecología

Aunque a menudo poco visibles, los hongos se producen en todos los ambientes de la Tierra y juegan un papel muy importante en la mayoría de los ecosistemas . Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores en la mayoría de los terrestres (y algunos acuáticos) los ecosistemas, y por lo tanto juegan un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos [130] y en muchas cadenas alimentarias . Como descomponedores, que juegan un papel esencial en el ciclo de nutrientes , especialmente en lo que saprotrophs y simbiontes , degradando la materia orgánica de moléculas inorgánicas, que pueden volver a entrar anabólicos vías metabólicas en las plantas u otros organismos. [131] [132]

Simbiosis

Muchos hongos tienen importantes simbiótica relación con los organismos de la mayoría si no todos los reinos . [133] [134] [135] Estas interacciones pueden ser mutualista o antagonistas de la naturaleza, o en el caso de los comensales los hongos son de ningún beneficio aparente o detrimento de los anfitrión. [136] [137] [138]

Con plantas

Micorrizas simbiosis entre plantas y hongos es una de las más conocidas de hongos en plantas y las asociaciones es de gran importancia para el crecimiento de las plantas y la persistencia en muchos ecosistemas, más del 90% de todas las especies de plantas micorrizadas entablar relaciones con los hongos y son dependientes de esta relación para la supervivencia. [139]

Una visión microscópica de las células teñidas de azul, algunas con líneas oscuras onduladas en ellos
Los filamentos oscuros son las hifas del hongo endofítico coenophialum Neotyphodium en los espacios intercelulares de la festuca alta tejido vaina de la hoja

La simbiosis micorriza es antigua, que data de por lo menos 400 millones de años. [120] A menudo aumenta la captación de la planta de compuestos inorgánicos, como nitratos y fosfatos procedentes de los suelos con bajas concentraciones de estos nutrientes clave. [131] [140] Los socios de hongos también pueden mediar en la planta a planta de transferencia de hidratos de carbono y otros nutrientes. Estas comunidades micorrizas son llamados "redes comunes micorrizas". [141] Un caso especial de la micorriza es mico-heterotrofía, mediante el cual la planta parasita el hongo, para obtener todos sus nutrientes de su simbionte fúngico. [142] Algunas especies de hongos viven en los tejidos dentro de las raíces, tallos y hojas, en cuyo caso se les llama hongos endófitos. [143] Al igual que las micorrizas, la colonización por hongos endófitos puede beneficiar tanto a los simbiontes, por ejemplo, los endofitos de pastos impartir a sus anfitriones una mayor resistencia a los herbívoros y otros problemas ambientales y recibir alimento y refugio de la planta a cambio. [144]

Con las algas y las cianobacterias

Un verde, hoja-como la estructura unida a un árbol, con un patrón de crestas y la depresión en la superficie inferior
El liquen Lobaria pulmonaria , una simbiosis de hongos, algas y cianobacterias especies

Los líquenes están formados por una relación simbiótica entre las algas o cianobacterias (que se refiere el liquen terminología como "fotobiontes") y hongos (en su mayoría especies diferentes de ascomicetos y algunos basidiomicetos ), en el que las células individuales fotobionte están incrustadas en un tejido formado por el hongo . [145] Los líquenes se producen en todos los ecosistemas en todos los continentes, juegan un papel clave en la formación del suelo y el inicio de la sucesión biológica , [146] y son los que dominan las formas de vida en ambientes extremos, incluyendo polar , alpino y semiáridas regiones desérticas. [147] Ellos son capaces de crecer en superficies inhóspitas, incluidos el suelo desnudo, rocas, corteza de árbol , madera, conchas, percebes y las hojas. [148] Al igual que en las micorrizas , la fotobionte provee azúcar y otros hidratos de carbono a través de la fotosíntesis , mientras que el hongo proporciona minerales y agua. Las funciones de ambos organismos simbióticos están tan estrechamente entrelazados que funcionan casi como un solo organismo, en la mayoría de los casos el organismo resultante difiere mucho de los componentes individuales. Lichenization es un modo común de la nutrición, alrededor del 20% de los hongos-entre 17.500 y 20.000 especies descritas son liquenizados. [149] Características comunes a la mayoría de los líquenes son la obtención de carbono orgánico mediante la fotosíntesis, crecimiento lento, pequeño tamaño, larga vida a largo duración (de temporada) de reproducción vegetativa estructuras, la nutrición mineral que se obtiene principalmente de fuentes en el aire, y una mayor tolerancia de la desecación de la mayoría de los otros organismos fotosintéticos en el mismo hábitat. [150]

Con los insectos

Muchos insectos también se dedican a las relaciones mutualistas con hongos. Varios grupos de hormigas cultivan hongos en el orden Agaricales como su fuente primaria de alimento, mientras que los escarabajos ambrosia cultivar varias especies de hongos en la corteza de los árboles que infestan. [151] Del mismo modo, las hembras de varias avispas de madera de especies (género Sirex ) inyectan su los huevos junto con las esporas de la madera podrida Amylostereum hongo areolatum en la albura de pino árboles, el crecimiento del hongo proporciona las condiciones ideales de nutrición para el desarrollo de las larvas de la avispa. [152] Las termitas en el continente africano de sabana se conocen también a cultivar hongos , [133] y las levaduras de los géneros Candida y Lachancea habitan en el intestino de una amplia gama de insectos, incluyendo neuropterans , escarabajos y cucarachas ;. no se sabe si estos hongos se benefician de sus anfitriones [153]

Como los agentes patógenos y parásitos

Una delgada barra en posición horizontal marrón con naranja-rojo alrededor de dos docenas de hojas agrupadas procedentes de un único punto en el centro de la vara. Estas hojas de naranja es de tres a cuatro veces mayor que las hojas verdes algunas otras que surgen de la vara, y están cubiertas en el envés de las hojas con cientos de pequeños abultamientos. El fondo muestra las hojas verdes y ramas de los arbustos vecinos.
Los patógenos de plantas Aecidium magellanicum causas calafate óxido , visto aquí en una Berberis arbusto en Chile.

Muchos hongos son parásitos de las plantas, los animales (incluyendo humanos), y otros hongos. Patógenos graves de muchas plantas cultivadas causando grandes daños y pérdidas a la agricultura y la silvicultura incluyen la piricularia hongo Magnaporthe oryzae , [154] patógenos de árboles como Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi que causa la enfermedad del olmo holandés , [155] y Cryphonectria parasitica responsable de castaño plaga , [156] y patógenos de las plantas de los géneros Fusarium , Ustilago , Alternaria , y Cochliobolus . [137] Algunos hongos carnívoros , como Paecilomyces lilacinus , son depredadores de nematodos , que capturan con una serie de estructuras especializadas, tales como constricción de los anillos o redes de adhesivo. [157]

Algunos hongos pueden causar enfermedades graves en los seres humanos, varios de los cuales pueden ser mortales si no se tratan. Estos incluyen aspergilloses , candidosis , coccidioidomicosis , criptococosis , histoplasmosis , micetoma , y paracoccidioidomicosis . Además, las personas con inmunodeficiencias son particularmente susceptibles a la enfermedad por géneros como Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , [138] [158] [159] Histoplasma , [160] y la neumonía . [161] Otros hongos pueden atacar a los ojos, las uñas, cabello y la piel, especialmente, los llamados dermatofitos hongos y queratinofílicos, y causar infecciones locales, como la tiña y el pie de atleta . [162] Las esporas de hongos son también una causa de alergias , y los hongos de diferentes grupos taxonómicos puede provocar reacciones alérgicas. [ 163]

Uso humano

Vista microscópica de cinco estructuras esféricas, una de las esferas es mucho menor que el resto y conectado a una de las esferas más grandes
Saccharomyces cerevisiae células se muestra con microscopía DIC .

El uso humano de los hongos para la preparación de alimentos o la conservación y otros fines es muy amplio y tiene una larga historia. setas cultivo y la recolección de setas son las grandes industrias en muchos países. El estudio de los usos históricos y el impacto sociológico de los hongos que se conoce como etnomicología . Debido a la capacidad de este grupo para producir una enorme gama de productos naturales con antimicrobianos actividades biológicas o de otra índole, muchas especies han sido utilizados o están siendo desarrollados para la industria de producción de antibióticos , vitaminas y anti-cáncer y para reducir el colesterol- drogas. Más recientemente, se han desarrollado métodos de ingeniería genética de los hongos, [164] que permite la ingeniería metabólica de las especies fúngicas. Por ejemplo, la modificación genética de las especies de levadura [165] , que son fáciles de crecer a un ritmo rápido en la fermentación grandes buques-ha abierto caminos de farmacéuticos de producción que son potencialmente más eficiente que la producción por los organismos fuente original. [166]

Las drogas

Muchas especies producen metabolitos que son fuentes importantes de farmacológicamente fármacos activos. De particular importancia son los antibióticos, incluyendo la penicilina , un grupo estructuralmente relacionado de ?-lactámicos que se sintetiza a partir de pequeños péptidos . A pesar de las penicilinas naturales como la penicilina G (producida por Penicillium chrysogenum ) tienen un espectro relativamente estrecho de la actividad biológica, una amplia gama de otras penicilinas pueden ser producidos por modificación química de las penicilinas naturales. Penicilinas modernos son semi-sintéticos , obtenidos inicialmente a partir de la fermentación . culturas, pero estructuralmente alterado para determinadas propiedades deseables [167] Otros antibióticos producidos por hongos incluyen: ciclosporina , usado comúnmente como un inmunosupresor durante la cirugía de trasplante , y el ácido fusídico , que se utiliza para ayudar a controlar infección por Staphylococcus aureus resistente a meticilina bacterias. [168] El uso generalizado de estos antibióticos para el tratamiento de enfermedades bacterianas, como la tuberculosis , la sífilis , la lepra , y muchos otros comenzaron en el siglo 20 y continúa desempeñando un papel importante en la lucha contra la -bacterial quimioterapia . En la naturaleza, los antibióticos de origen fúngico o bacteriano parece jugar un doble papel: a altas concentraciones actúan como defensa química contra la competencia con otros microorganismos en ambientes ricos en especies, tales como la rizosfera , y en concentraciones bajas como de detección de quórum para las moléculas intra-o interespecífica de señalización. [169]

Otras drogas producidas por hongos incluyen griseofulvina aislado de Penicillium griseofulvum , que se utiliza para tratar infecciones micóticas, [170] y las estatinas ( inhibidores de la HMG-CoA reductasa, inhibidores), que se utiliza para inhibir la síntesis del colesterol . Ejemplos de las estatinas se encuentran en los hongos son mevastatina de Penicillium citrinum y lovastatina de Aspergillus terreus y el hongo ostra . [171]

Alimentos cultivados

Levadura de panadería o Saccharomyces cerevisiae , un hongo unicelular, se utiliza para hacer pan y otros a base de trigo productos, tales como la pizza de masa y rellenos . [172] especies de levaduras del género Saccharomyces también se utilizan para producir bebidas alcohólicas a través de la fermentación. [173] Shoyu moho koji ( Aspergillus oryzae ) es un ingrediente esencial en la elaboración de la cerveza shoyu ( salsa de soja ) y el amor , y la preparación de miso , [174] , mientras que Rhizopus especies se utilizan para hacer tempeh . [175] Algunos de estos hongos son domesticado especies que se crían o se selecciona de acuerdo a su capacidad para fermentar los alimentos sin producir micotoxinas dañinas (ver más abajo), que son producidas por muy estrechamente relacionados Aspergilli . [176] Quorn , un sustituto de la carne , se hace de Fusarium venenatum . [177]

Uso medicinal

Ver la superficie superior de un hongo con forma de riñón, de color café rojizo con un encendedor de color amarillo-marrón margen, y un aspecto un tanto barnizada o brillante Dos secos de color amarillo-naranja orugas, uno con un rizado de color grisáceo hongo que crece de uno de sus extremos. El hongo gris es más o menos igual o ligeramente más larga que la oruga, y se estrecha en el espesor de un extremo estrecho.
Los hongos medicinales Ganoderma lucidum (izquierda) y Cordyceps sinensis (derecha).

Disfrutar de ciertos hongos como el uso de agentes terapéuticos en la medicina popular , como la medicina tradicional china . Notable hongos medicinales con una historia bien documentada de uso incluyen subrufescens Agaricus , [178] [179] Ganoderma lucidum , [180] y Cordyceps sinensis . [181] La investigación ha identificado los compuestos producidos por estos y otros hongos que han inhibitoria contra los efectos biológicos virus [182] [183] ??y las células cancerosas . [178] [184] metabolitos específicos, tales como polisacáridos-K , ergotamina , y ?-lactámicos , se utilizan habitualmente en la medicina clínica. El shiitake hongos es una fuente de lentinan , un fármaco aprobado para su uso clínico en los tratamientos contra el cáncer en varios países, incluyendo Japón . [185] [186] En Europa y Japón , polisacárido-K (nombre de marca Krestin), un químico derivado de Trametes versicolor , es un aprobado adyuvante para el tratamiento del cáncer. [187]

Especies comestibles y venenosas

Dos de color amarillo claro, verde setas con tallos y las tapas, uno más pequeño y aún en el terreno, el más grande sacó y puso al lado del otro para mostrar su madre con bulbo con un anillo
Amanita phalloides responsable de la mayoría de las muertes de las intoxicaciones de setas en todo el mundo.

Hongos comestibles son ejemplos bien conocidos de los hongos. Muchos son criados para la venta, pero otros deben ser cosechados en estado silvestre. Agaricus bisporus , que se vende como champiñones pequeños o cuando los hongos Portobello, cuando más grande, es una especie que se come comúnmente usado en ensaladas, sopas, y muchos otros platos. Muchos hongos asiáticos se cultivan comercialmente y han aumentado en popularidad en Occidente. A menudo están disponibles frescos en los supermercados y mercados, incluidas las setas de paja ( Volvariella volvacea ), setas de cardo ( Pleurotus ostreatus ), setas shitake ( Lentinula edodes ), y Enokitake ( Flammulina spp.). [188]

Hay muchas especies de hongos más que se recolecten de la naturaleza para su consumo personal o de su venta comercial. setas leche , colmenillas , rebozuelos , trufas , trompetas negro , y hongos porcini ( Boletus edulis ) (también conocido como rey boletes) demanda un alto precio en el mercado. A menudo se utilizan en platos gourmet. [189]

Ciertos tipos de quesos requiere la inoculación de la leche cuajada de especies de hongos que dan un sabor único y textura del queso. Algunos ejemplos son el azul, color de los quesos como el Stilton o Roquefort , que se hacen mediante la inoculación con Penicillium roqueforti . [190] Los moldes utilizados en la producción de queso no son tóxicos y por tanto son seguros para el consumo humano, sin embargo, las micotoxinas (por ejemplo, las aflatoxinas, roquefortine C , la patulina, u otros) pueden acumularse debido al crecimiento de otros hongos durante la maduración del queso o el almacenamiento. [191]

Muchas especies de hongos son venenosos para los seres humanos, con efectos tóxicos que van desde problemas digestivos leves o alérgicas reacciones, así como las alucinaciones de fallos orgánicos severos y la muerte. Los géneros de hongos que contienen toxinas mortales incluyen Conocybe , Galerina , Lepiota , y tristemente, la mayoría de Amanita . [192] El último género incluye el ángel exterminador ( A. virosa ) y la tapa de la muerte ( A. phalloides ), la causa más común de los mortales Intoxicación por hongos. [193] El falso morel ( Gyromitra esculenta ) es a veces considerado un manjar cuando se cocina, sin embargo, pueden ser altamente tóxicos si se consumen crudos. [194] Tricholoma equestre se consideran comestibles hasta estar implicados en intoxicaciones graves causando la rabdomiólisis . [195] amanita muscaria hongos (Amanita muscaria) también causa ocasional no fatales intoxicaciones, sobre todo como resultado de la ingestión para su uso como recreo de drogas para su alucinógenas propiedades. Históricamente, la amanita muscaria fue utilizado por los diferentes pueblos de Europa y Asia, y su uso actual por motivos religiosos o chamánicos efectos se observan en algunos grupos étnicos como los Koryak personas del noreste de Siberia . [196]

Ya que es difícil identificar con precisión a una seta segura sin la formación adecuada y el conocimiento, a menudo se aconseja a suponer que un hongo silvestre es venenoso y que no la consumen. [197] [198]

Control de plagas

Dos saltamontes muerto por un velo blanquecino que crecen en ellos
Saltamontes muerto por Beauveria bassiana

En la agricultura, los hongos pueden ser útiles si se activa compiten por los nutrientes y el espacio con patógenos microorganismos como las bacterias u otros hongos a través del principio de exclusión competitiva , [199] o si son parásitos de estos patógenos. Por ejemplo, algunas especies pueden ser usados ??para eliminar o inhibir el crecimiento de patógenos de las plantas dañinas, tales como insectos, ácaros , malezas , nemátodos y otros hongos que causan enfermedades de importancia de los cultivos vegetales. [200] Esto ha generado un gran interés en las aplicaciones prácticas que el uso de estos hongos en el control biológico de las plagas agrícolas. Los hongos entomopatógenos pueden ser utilizados como plaguicidas biológicos , ya que activa matar insectos. [201] Algunos ejemplos que han sido utilizados como insecticidas biológicos son Beauveria bassiana , Metarhizium spp, Hirsutella spp, Paecilomyces ( Isaria) spp, y lecanii Lecanicillium . [202] [203] Endofíticos hongos de gramíneas del género Neotyphodium , como N. coenophialum , producen alcaloides que son tóxicos para una gran variedad de invertebrados y vertebrados herbívoros . Estos alcaloides protegen las plantas de pasto de los herbívoros , pero varios alcaloides endófito puede envenenar a los animales de pastoreo, como vacas y ovejas. [204] La infección de cultivos de pastos o forrajes hierbas con hongos endófitos Neotyphodium es un método que se utiliza en la cría de hierba programas, las cepas de hongos son seleccionada para la producción de alcaloides que sólo aumentan la resistencia a los herbívoros, como los insectos, mientras que no es tóxico para el ganado. [205]

Biorremediación

Ciertos hongos, en particular, "pudrición blanca", los hongos, pueden degradar los insecticidas , herbicidas , pentaclorofenol , creosota , alquitrán de hulla , y los combustibles pesados ??y convertirlos en dióxido de carbono , agua y elementos básicos. [206] Los hongos se ha demostrado que biomineralize uranio óxidos , lo que sugiere que pueden tener aplicación en la biorremediación de sitios contaminados radiactivamente. [207] [208] [209]

Organismos modelo

Varios descubrimientos clave en la biología fueron realizados por investigadores que utilizan los hongos como organismos modelo , es decir, hongos que crecen y se reproducen sexualmente rápidamente en el laboratorio. Por ejemplo, el gen de una enzima-una de las hipótesis fue formulada por los científicos que utilizan el pan del molde Neurospora crassa para poner a prueba sus teorías bioquímicas. [210] Otros hongos importantes son el modelo Aspergillus nidulans y las levaduras, Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe , cada uno de ellos tiene una larga historia de uso para investigar los problemas en eucariotas la biología celular y genética , tales como el ciclo celular regulación, la cromatina estructura y regulación de los genes . Otros modelos de hongos han surgido más recientemente, de que cada dirección específica cuestiones biológicas relevantes para la medicina , patología vegetal y usos industriales, e incluye Candida albicans , un patógeno dimórfico, humanos oportunistas, [211] Magnaporthe grisea , un patógeno vegetal, [212] y Pichia pastoris , una levadura muy utilizado para eucariotas expresión de la proteína . [213]

Otros

Los hongos se utilizan ampliamente para producir químicos industriales como los cítricos , glucónico , láctico y málico ácidos, [214] y enzimas industriales, tales como lipasas utilizados en los detergentes biológicos , [215] celulasas utilizados en la fabricación de etanol de celulosa [216] y los pantalones vaqueros lavados a la piedra , [217] y amilasas , [218] invertasas , proteasas y xilanasas . [219] Algunas especies, sobre todo psilocibina (coloquialmente conocido como hongos mágicos), son ingeridos por su psicodélica propiedades, tanto de forma recreativa y religiosa.

Las micotoxinas

(6aR, 9R)-N-((2R, 5S, 10aS, 10bS)-5-bencil-10b-hidroxi-2-metil-3 ,6-dioxooctahydro-2H-oxazolo [3,2-a] pirrolo [2 ,1-c] pirazin-2-il)-7-metil-4, 6,6 un ,7,8,9-hexahydroindolo [4,3-fg] quinolina-9-carboxamida
Ergotamina , una micotoxina producida por las principales Claviceps especie, que si se ingiere puede causar gangrena , convulsiones y alucinaciones

Muchos hongos producen biológicamente activos compuestos, varios de los cuales son tóxicos para los animales o las plantas y por eso se llaman micotoxinas . De particular importancia para los seres humanos son micotoxinas producidas por mohos que causan deterioro de los alimentos, y las setas venenosas (ver arriba). Particularmente infame son las letales amatoxins en algunos Amanita setas, y alcaloides del cornezuelo de centeno , que tienen una larga historia de causar graves epidemias de ergotismo (fuego de San Antonio) en personas que consumen el centeno o relacionados con los cereales contaminados con esclerocios del hongo del cornezuelo del centeno, Claviceps purpurea . [ 220] micotoxinas Otros notables incluyen las aflatoxinas , que son insidiosos las toxinas del hígado y altamente cancerígenos metabolitos producidos por ciertos Aspergillus especies a menudo crecen en o sobre cereales y frutos secos consumidos por los seres humanos, ocratoxinas , patulina y tricotecenos (por ejemplo, micotoxina T-2 ) y fumonisinas , que tienen un impacto significativo en el suministro de alimentos humanos o animales de ganado . [221]

Las micotoxinas son metabolitos secundarios (o productos naturales ), y la investigación ha establecido la existencia de vías bioquímicas con el único fin de producir micotoxinas y otros productos naturales en los hongos. [26] Las micotoxinas pueden proporcionar la aptitud beneficios en términos de adaptación fisiológica, la competencia con otros microbios y hongos, y la protección del consumo ( fungivory ). [222] [223]

Micología

Micología es la rama de la biología se ocupa del estudio sistemático de los hongos, incluyendo sus propiedades genéticas y bioquímicas, su taxonomía, y su uso para los seres humanos como fuente de medicinas, alimentos y sustancias psicotrópicas consumidas con fines religiosos, así como sus peligros , como el envenenamiento o una infección. The field of phytopathology , the study of plant diseases, is closely related because many plant pathogens are fungi. [ 224 ]

Use of fungi by humans dates back to prehistory; Ötzi the Iceman , a well-preserved mummy of a 5,300 year old Neolithic man found frozen in the Austrian Alps, carried two species of polypore mushrooms that may have been used as tinder ( Fomes fomentarius ), or for medicinal purposes ( Piptoporus betulinus ). [ 225 ] Ancient peoples have used fungi as food sources–often unknowingly–for millennia, in the preparation of leavened bread and fermented juices. Some of the oldest written records contain references to the destruction of crops that were probably caused by pathogenic fungi. [ 226 ]

Historia

Mycology is a relatively new science that became systematic after the development of the microscope in the 16th century. Although fungal spores were first observed by Giambattista della Porta in 1588, the seminal work in the development of mycology is considered to be the publication of Pier Antonio Micheli 's 1729 work Nova plantarum genera . [ 227 ] Micheli not only observed spores, but showed that under the proper conditions, they could be induced into growing into the same species of fungi from which they originated. [ 228 ] Extending the use of the binomial system of nomenclature introduced by Carl Linnaeus in his Species plantarum (1753), the Dutch Christian Hendrik Persoon (1761–1836) established the first classification of mushrooms with such skill so as to be considered a founder of modern mycology. Later, Elias Magnus Fries (1794–1878) further elaborated the classification of fungi, using spore color and various microscopic characteristics, methods still used by taxonomists today. Other notable early contributors to mycology in the 17th–19th and early 20th centuries include Miles Joseph Berkeley , August Carl Joseph Corda , Anton de Bary , the brothers Louis René and Charles Tulasne , Arthur HR Buller , Curtis G. Lloyd , and Pier Andrea Saccardo . The 20th century has seen a modernization of mycology that has come from advances in biochemistry , genetics , molecular biology , and biotechnology . The use of DNA sequencing technologies and phylogenetic analysis has provided new insights into fungal relationships and biodiversity , and has challenged traditional morphology-based groupings in fungal taxonomy . [ 229 ]

Véase también

Referencias

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  2. ^ The classification system presented here is based on the 2007 phylogenetic study by Hibbett et al .
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