Las cianobacterias

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Las cianobacterias
Temporal rango: 3500-0mA
Oscillatoria sp
Clasificación científica
Dominio: Bacterias
Phylum: Las cianobacterias
Órdenes

La taxonomía se encuentra actualmente en revisión [1] [2]

  • Formas unicelulares

Chroococcales (subórdenes-Chamaesiphonales y Pleurocapsales)

  • Filamentosos (colonial) formas

Nostocales (Hormogonales = o Oscillatoriales)

  • True-sucursales (en ciernes sobre varios ejes)

Stigonematales

Las cianobacterias ( / s ˌ æ æ b n k t ɪər i ə / ), también conocido como azul-verde bacterias, algas azul-verde, y Cyanophyta, es un filo de bacterias que obtienen su energía a través de la fotosíntesis . [3 ] El nombre "cianobacterias" viene del color de las bacterias ( griego : κυανός (Kyanos) = azul).

La capacidad de las cianobacterias para realizar la fotosíntesis oxigénica se cree que han convertido a principios de la reducción en un ambiente un oxidante, que cambió radicalmente la composición de las formas de vida en la Tierra mediante la estimulación de la biodiversidad y que conduce a la extinción casi total de oxígeno con intolerancia a los organismos . De acuerdo con la teoría de la endosimbiosis , los cloroplastos de las plantas y eucariotas algas han evolucionado a partir de ancestros de cianobacterias por endosimbiosis .

Contenido

[ editar ] Ecología

Una floración cianobacterias cerca de Fiji

Las cianobacterias se pueden encontrar en casi todos los hábitats terrestres y acuáticos: en los océanos, agua dulce - incluso roca desnuda y el suelo. Pueden presentarse como planctónicos células o forman biofilms fototróficas en ambientes de agua dulce y marinos, que se producen en el suelo húmedo, o incluso en forma temporal humedecido rocas en desiertos . Unos pocos son endosimbiontes de líquenes , plantas, diversos protistas , o esponjas y proporcionar energía para el anfitrión . Algunos viven en el pelaje de los perezosos , proporcionando una forma de camuflaje .

Aquatic cianobacterias son probablemente mejor conocido por las flores grandes y muy visibles que se pueden formar tanto en agua dulce y el medio marino y puede tener la apariencia de color azul-verde pintura o espuma. La asociación de la toxicidad de las floraciones tales con frecuencia ha provocado el cierre de las aguas recreativas florece cuando se observan. bacteriófagos marinas son un importante parásito de cianobacterias marinas unicelulares. Cuando se infectan las células se lisan ellos, es decir que ellos se descomponen, lo que libera más fagos en el agua. [4]

[ editar ] Características

[ editar ] La fijación de nitrógeno

Las colonias de Nostoc pruniforme

Las cianobacterias son unicelulares y coloniales especies. Las colonias pueden formar filamentos , hojas o incluso bolas huecas. Algunas colonias filamentosas mostrar la capacidad de diferenciarse en varios celulares tipos: células vegetativas, las células normales, fotosintéticas que se forman bajo condiciones favorables de crecimiento; akinetes , las esporas resistentes al clima que se pueden formar cuando las condiciones ambientales se vuelven duras, y de paredes gruesas heterocistos , que contienen la enzima nitrogenasa y vital para la fijación del nitrógeno . Heterocistos también pueden formar en las condiciones ambientales adecuadas (anóxica) cuando nitrógeno fijado es escasa. Heterocyst especies formadoras están especializados para la fijación de nitrógeno y son capaces de fijar nitrógeno en el gas amoniaco (NH 3), nitritos (NO -
2)
o nitratos (NO -
3)
que puede ser absorbido por las plantas y convertido a proteínas y ácidos nucleicos (nitrógeno atmosférico no es biodisponible para las plantas).

Clyndrospermum (cianobacterias)

Las plantaciones de arroz utilizan poblaciones saludables de cianobacterias fijadoras de nitrógeno ( Anabaena , como simbiontes del helecho acuático Azolla ) para su uso como fertilizante arroz paddy. [5]

Las cianobacterias son sin duda el grupo más exitoso de los microorganismos en la tierra. Ellos son los más genéticamente diversos, que ocupan una amplia gama de hábitats a través de todas las latitudes, generalizadas en el agua dulce, los ecosistemas marinos y terrestres, y se encuentran en los nichos más extremos, como aguas termales, salinas y bahías hipersalinos. photoautotrophic , oxígeno que producen las cianobacterias creado las condiciones en la atmósfera temprana del planeta que dirige la evolución del metabolismo aeróbico y fotosíntesis eukarotic. Las cianobacterias cumplir funciones ecológicas vitales en los océanos del mundo, siendo una importante contribución al presupuesto global de carbono y nitrógeno.

- Stewart y Falconer [6]

[ editar ] Ecología

Muchas cianobacterias también forman filamentos móviles, llamadas hormogonios , que viajan fuera de la biomasa principal a florecer y formar nuevas colonias en otras partes. Las células en un hormogonium son a menudo más delgada que en el estado vegetativo, y las células en cada extremo de la cadena de móviles puede ser cónica. Con el fin de romper con la colonia de origen, un hormogonium menudo deben destrozar una célula más débil en un filamento, llamado necridium.

Cada célula individual de una cianobacteria tiene típicamente un espesor, gelatinoso pared celular . Carecen de flagelos , pero hormogonios y algunas especies pueden desplazarse por deslizamiento a lo largo de las superficies. Muchas de las formas filamentosas multicelulares de Oscillatoria son capaces de un movimiento ondulante; el filamento oscila hacia adelante y hacia atrás. En algunas columnas de agua flotador cianobacterias mediante la formación de vesículas de gas, como en arqueas . Estas vesículas no son orgánulos como tales. Ellos no están limitadas por membranas lipídicas, pero por una funda de proteína.

Algunos de estos organismos contribuyen de manera significativa a la ecología global y el ciclo del oxígeno . La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus fue descubierto en 1986 y es responsable de más de la mitad de la fotosíntesis del océano abierto. [7] Muchas cianobacterias incluso mostrar los ritmos circadianos que se pensaba que sólo existen en las células eucariotas (véase bacterianas ritmos circadianos ).

[ editar ] La fotosíntesis

[ editar ] La fijación del carbono

Las cianobacterias cuenta el 20-30% de la productividad fotosintética de la Tierra y convertir la energía solar en biomasa-energía química almacenada en la tasa de ~ 450 TW. [8] Las cianobacterias utilizar la energía de la luz solar para impulsar la fotosíntesis , un proceso donde la energía de la luz es utilizado para dividir las moléculas de agua en oxígeno, protones, y electrones. Mientras que la mayoría de los electrones de alta energía, producto de agua son utilizados por las células de cianobacterias para sus propias necesidades, una fracción de estos electrones son donados para el medio ambiente externo a través de electrogénico actividad. [8] electrogénico actividad de cianobacterias es un importante conducto microbiológica de solar energía en la biosfera.

Diagrama de una típica célula de cianobacterias

[ editar ] Metabolismo y orgánulos

Como con cualquier organismo procariótico, las cianobacterias no muestran núcleos o un sistema de membrana interna . Sin embargo, muchas especies de cianobacterias tienen pliegues en sus membranas externas que funcionan en la fotosíntesis . Las cianobacterias obtienen su color del pigmento azul ficocianina , que utilizan para capturar la luz para la fotosíntesis. La fotosíntesis en las cianobacterias generalmente utiliza agua como un donador de electrones y produce oxígeno como un subproducto, aunque algunos pueden también utilizar sulfuro de hidrógeno de un proceso que se produce entre otras bacterias fotosintéticas. dióxido de carbono se reduce para formar hidratos de carbono a través del ciclo de Calvin . En la mayoría de formas de la maquinaria fotosintética se incrusta en los pliegues de la membrana de la célula, llamados tilacoides . Las grandes cantidades de oxígeno en la atmósfera se considera que se ha creado primero por las actividades de la antigua cianobacterias. Debido a su capacidad de fijar el nitrógeno en aeróbicos condiciones que a menudo se encuentran como simbiontes con un número de otros grupos de organismos como los hongos ( líquenes ), corales , pteridofitas ( Azolla ), angiospermas ( Gunnera ), etc

Muchos cianobacterias son capaces de reducir el nitrógeno y dióxido de carbono bajo aeróbicas condiciones, un hecho que puede ser responsable de su éxito evolutivo y ecológico. La fotosíntesis agua-oxidante se lleva a cabo mediante el acoplamiento de la actividad de fotosistema (PS) II y I ( Z-esquema ). En condiciones anaerobias, también son capaces de utilizar sólo PS I - fotofosforilación cíclica - con donadores de electrones distintos del agua ( sulfuro de hidrógeno , tiosulfato, o incluso hidrógeno molecular [9] ) como púrpura bacterias fotosintéticas . Además, comparten una archaeal propiedad, la capacidad de reducir el azufre elemental por la respiración anaeróbica en la oscuridad. Su transporte de electrones fotosintética comparte el mismo lugar que los componentes de transporte de electrones respiratoria. Su membrana plasmática contiene sólo los componentes de la cadena respiratoria, mientras que el tilacoide membrana respiratoria y alberga tanto el transporte de electrones fotosintética. [ cita requerida ]

Se adjunta a la membrana tilacoide, ficobilisomas actúan como antenas de recolección de luz para los fotosistemas. Los componentes phycobilisome ( ficobiliproteínas ) son responsables de la pigmentación azul-verde de más cianobacterias. Las variaciones sobre este tema se deben principalmente a los carotenoides y phycoerythrins que dan a las células de la coloración roja-marrón. En algunas cianobacterias, el color de la luz influye en la composición de ficobilisomas. A la luz verde, las células se acumulan más ficoeritrina, mientras que la luz roja que producen más ficocianina. Así, las bacterias aparecen de color verde en la luz roja y rojo en luz verde. Este proceso se conoce como adaptación cromática complementaria y es una manera para que las células de maximizar el uso de la luz disponible para la fotosíntesis.

A pocos géneros, sin embargo, la falta ficobilisomas y tienen clorofila b en vez ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ). Estos se agruparon juntos originalmente como el proclorofitas o chloroxybacteria, pero parece que se han desarrollado en varias líneas diferentes de las cianobacterias. Por esta razón, se considera ahora como parte del grupo de cianobacterias. [ cita requerida ]

[ editar ] Relación con los cloroplastos



Gloeobacter





Prochlorococcus



Synechococcus





plastidios



todas las otras cianobacterias





Cladograma que muestra plastidios (cloroplastos
y similares) y basal cianobacterias [10]

Los cloroplastos se encuentran en los eucariotas (algas y plantas) probablemente evolucionaron de una relación endosimbiótica con cianobacterias. Esta teoría endosimbiótica con el apoyo de diversos estructural y genética similitudes. [11] cloroplastos primarios se encuentran entre las " verdaderas plantas "o plantas verdes - especies que van desde la lechuga de mar de árboles de hoja perenne y flores que contienen clorofila b -, así como entre las algas rojas y glaucophytes , especies marinas que contienen ficobilinas. Ahora parece que estos cloroplastos probablemente tuvo un origen único, en un ancestro del clado llamado Archaeplastida . Otras algas probablemente tuvo sus cloroplastos de estas formas por endosimbiosis secundaria o ingestión.

[ editar ] Historia de la Tierra

Los estromatolitos, (Proterozoico) Zebra River Canyon, Namibia

Los estromatolitos de fosilizada de producción de oxígeno cianobacterias se han encontrado de 2,8 millones de años, [12] , posiblemente, de 3,5 millones de años. La capacidad bioquímica de utilizar el agua como la fuente de electrones en la fotosíntesis evolucionado una vez, en un ancestro común de cianobacterias existente. El registro geológico indica que este evento se llevó a cabo la transformación de pronto en la historia de nuestro planeta, por lo menos 2450-2320 millones de años (ma), y probablemente antes mucho. Interpretación de geobiológico Arcaico (> 2500 millones de años) las rocas sedimentarias sigue siendo un desafío, la evidencia disponible indica que la vida existió 3500 millones de años, pero la pregunta de cuándo oxigénica fotosíntesis evolucionó continúa generar debate y la investigación.

Un claro paleontológico ventana en cianobacterias evolución abrió alrededor de 2000 millones de años, ya que revela una diversa biota de color azul-verde. Las cianobacterias se mantuvo principales productores primarios en todo el Proterozoico (2500-543 mya), en parte debido a la estructura redox de los océanos favorecido fotoautótrofos capaces de la fijación del nitrógeno .

Oncolitos, formación Guilmette (Devónico), cerca de Hancock Cumbre, Pahranagat Range, Nevada

Las estructuras de cianobacterias más comunes en el registro fósil son los productores de montículos estromatolitos y relacionados oncolitos . De hecho, estos fósiles colonias son tan comunes que paleobiología , micropaleontología y paleobotánica citar el Precámbrico y Cámbrico como una "era de estromatolitos" y una "era de las algas".

Las algas verdes se unió a los verdes-azules como los principales productores primarios en las plataformas continentales hacia el final del Proterozoico , pero sólo con la era Mesozoica (251-65 millones de años) radiaciones de dinoflagelados , cocolitofóridos y diatomeas hizo la producción primaria en aguas de la plataforma marina tome moderno formulario.

Hoy en día, las bacterias azul-verdes siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como los productores primarios oceánicos giros , como agentes de fijación biológica de nitrógeno, y-en forma modificada, como los plastos de las algas marinas. [13]

[ editar ] Clasificación

Árbol de la Vida en Generelle Morphologie der Organismen (1866). Anote la ubicación del género Nostoc con algas y no por bacterias (reino "Monera")

Históricamente, las bacterias se clasificaron por primera vez como plantas que constituyen los Schizomycetes de clase, que junto con la Schizophyceae (algas verde azules / cianobacterias) formaron el Schizophyta filo. [14] entonces en el filo Monera en el reino Protista por Haeckel en 1866, que comprende Protogens, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae y Vibrio, pero no Nostoc y otras cianobacterias, que fueron clasificados con algas [15] posteriormente reclasificado como los procariotas por Chatton . [16]

Las cianobacterias fueron clasificados tradicionalmente por la morfología en cinco secciones, denominadas por la IV numerales. Los tres primeros - Chroococcales , Pleurocapsales y Oscillatoriales - no son compatibles con los estudios filogenéticos. Sin embargo, estos dos últimos - Nostocales y Stigonematales - son monofilético, y constituyen la heterocísticas cianobacterias. Los miembros de Chroococales son unicelulares y normalmente agregada en colonias. El criterio taxonómico clásico ha sido la morfología celular y el plano de la división celular. En Pleurocapsales, las células tienen la capacidad de formar esporas internas (baeocytes). El resto de las secciones incluyen especies filamentosas. En Oscillatoriales, las células se uniseriately dispuestos y no forman células especializadas (akinetes y heterocysts). En Nostocales y Stigonematales las células tienen la capacidad de desarrollar heterocistos en ciertas condiciones. Stigonematales, a diferencia de Nostocales, incluye especies con tricomas verdaderamente ramificadas. La mayoría de los taxones incluidos en el filo o división cianobacterias aún no han sido válidamente publicado bajo el Código bacteriológicas . Excepto:

[ editar ] La biotecnología y sus aplicaciones

Las cianobacterias cultivaron en medios específicos. Las cianobacterias pueden ser útiles en la agricultura, ya que tienen la capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico al suelo.
Spirulina tabletas

La cianobacteria unicelular Synechocystis sp. PCC6803 fue el procariota tercera y primera organismo fotosintético cuyo genoma fue completamente secuenciado . [17] Sigue siendo un importante organismo modelo. [18] Los genomas más pequeños se han encontrado en Prochlorococcus spp. (1,7 Mb) [19] [20] y el más grande de Nostoc punctiforme (9 Mb). [21] Los de Calothrix spp. se estiman en 12-15 Mb, [22] tan grande como la levadura .

Algunas cianobacterias son vendidos como alimentos, especialmente Aphanizomenon flos-Aquae y Arthrospira platensis ( Spirulina ). [23]

Investigaciones recientes han sugerido la posible aplicación de las cianobacterias a la generación de energía renovable a través de la conversión de la luz solar en electricidad. [ aclaración necesaria ] En la actualidad se están realizando esfuerzos para comercializar las algas a base de combustibles como diesel , gasolina y combustible para aviones . [8] [24] [25]

Los investigadores de una compañía llamada Algenol han cultivado genéticamente modificados cianobacterias en el agua de mar en el interior de una caja de plástico transparente para que se realice primero el azúcar (piruvato) de CO 2 y agua a través de la fotosíntesis. Entonces, el etanol bacterias secretan desde la célula en el agua salada. Según avanza el día, y se intensifica la radiación solar, las concentraciones de etanol se acumulan y el propio etanol se evapora en el techo del recinto. Cuando el sol se aleja, se evaporó el etanol y se condensa el agua en gotas, que se ejecutan a lo largo de las paredes de plástico y en colectores de etanol, de donde se extrae de la caja con el agua y el etanol separados fuera de la caja. A partir de septiembre de 2012, Algenol pretendía haber probado su tecnología en 4 acres en Florida y que ha logrado rendimientos de 7.000 galones por acre (65.500 litros por hectárea) cada año. Esto podría satisfacer las demandas estadounidenses de etanol en la gasolina en 2025, suponiendo una mezcla de B30, de un área de alrededor de la mitad del tamaño de San Condado de California Bernardino, requiriendo menos de la décima parte de la superficie de etanol a partir de biomasa otro, como el maíz, y sólo cantidades muy limitadas de agua dulce. [26]

Las cianobacterias pueden poseer la capacidad de producir sustancias que un día podrían servir como agentes anti-inflamatorios y combatir infecciones bacterianas en humanos. [27]

[ editar ] Riesgos para la salud

Algunas cianobacterias producen toxinas , denominadas cianotoxinas . Estos incluyen anatoxina-a , anatoxina-como , aplysiatoxin , cylindrospermopsin , ácido domoico , microcistina LR , nodularina R (de Nodularia ), neosaxitoxin y saxitoxina . Las cianobacterias reproducir explosiva bajo ciertas condiciones. Esto da lugar a floraciones de algas , que pueden llegar a ser perjudiciales para otras especies si las cianobacterias producen toxinas involucradas.

Estas toxinas pueden ser neurotoxinas , hepatotoxinas , citotoxinas , y endotoxinas , y pueden ser tóxicos y peligrosos para los seres humanos, así como otros animales y la vida marina en general. Varios casos de intoxicación en seres humanos han sido documentados, pero la falta de conocimiento impide una evaluación precisa de los riesgos. [28] [29] [30] Los estudios recientes sugieren que la exposición significativa a niveles elevados de algunas especies de cianobacterias productoras de toxinas tales como BMAA puede causar la esclerosis lateral amiotrófica (ALS, también conocida como enfermedad de Lou Gehrig). El Lago Mascoma ALS grupo [31] y el grupo del Golfo veterano de la guerra son dos ejemplos notables. [29] [30] [32]

[ editar ] Véase también

[ editar ] Referencias

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[ editar ] Otras lecturas

[ editar ] Enlaces externos

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